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动物小肠粘膜上皮细胞的能量营养 ??????摘要 小肠粘膜承担着动物体多种重要生理功能，粘膜上皮细胞的损伤及其功能的紊乱关系到消化系统自身稳定和动物体的健康。小肠粘膜上皮细胞的自身更新、高度有序结构的维持和各种生理功能的进行需要能量，饲粮谷氨酰胺、谷氨酸、天冬氨酸和动脉谷氨酰胺是上皮细胞的主要燃料。本文对小肠粘膜结构及上皮细胞迁移、粘膜上皮细胞能量流向、能量来源以及小肠粘膜营养对断奶仔猪肠道发育的影响进行了综述。 ??? 关键词 小肠粘膜；上皮细胞；能量营养；谷氨酰胺 ??? 动物在生命活动中，必须经常从外界环境摄取营养物质，作为机体活动和组织生长的物质和能量来源。食物中的营养物质大多不能被动物直接吸收利用，必须经消化道内加工，转变成结构简单的可溶性小分子物质，才能透过消化道上皮进入血液和淋巴，供机体组织利用。因而，营养的首要过程是消化吸收，肠道是动物消化吸收的主场所，肠道的正常发育和健康关系到动物整体健康和良好生产性能，意义甚大。 ??? 肠道不仅是营养物质消化和吸收的重要场所，而且是营养物质代谢的主要器官（张军民，2000）。肠道局部营养尤其是小肠粘膜细胞的能量营养是营养学的重要组成部分，它不仅是小肠自身正常发育所必需的，也是消化、吸收等诸多生理过程能够正常进行所必需的。重视小肠本身的营养，强调小肠粘膜营养在动物营养中的作用，尽量减少肠道结构和形态的变化，从而为动物正常生存和发育提供良好的物质基础。 ??? 1 小肠粘膜结构和细胞迁移 ??? 小肠壁的结构可分为四层，自内向外依次为粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜。粘膜层是由上皮、固有膜和粘膜肌层组成。小肠粘膜主要由肠上皮细胞和分散其间的杯状细胞组成。??? 小肠粘膜层的表面形成指状突起??小肠绒毛，在绒毛底部有成单管状的隐窝，两者的上皮互相连接。在胚胎时期，小肠上皮细胞由肠粘膜下层的细胞分化，分化的细胞停留于隐窝。隐窝底部的上皮细胞不断进行有丝分裂，完成有丝分裂的细胞在其它细胞的推动下逐渐从隐窝向绒毛移行，最后到达小肠绒毛顶端并脱落，脱落的肠道上皮细胞进入肠腔并随粪便排出体外，成为内源性物质的一部分。通过不断分裂和脱落，小肠上皮细胞处于一种动态平衡，这种动态平衡持续于动物的一生。这个过程称为粘膜细胞的迁移，迁移所需的时间称为细胞周转（向土寿，1990）。 ??? 粘膜上皮细胞间连接紧密，成熟的肠上皮细胞突出在绒毛的顶部，不断被更新，在所有的组织中其周转率最高。正常情况下，成年动物小肠粘膜上皮细胞大约2~4天全部更新一次，在新生动物，细胞周转大约需7~10天（向土寿，1990），如果幼龄动物的肠粘膜上皮细胞被损害则其比成年动物更难恢复。 ??? 小肠的功能单位是绒毛，作为绒毛的功能细胞??肠上皮细胞起源于不同的隐窝细胞，在隐窝处肠上皮细胞是分泌性的，当它移行到绒毛的一侧，成熟为吸收的绒毛细胞，微绒毛变长、细胞数目增多且消化酶发育，如果绒毛顶端被损害，成熟的吸收细胞丢失产生消化酶净分泌的能力；选择损伤不成熟的隐窝细胞，理论上应该产生有利的影响，但实际上造成严重的绒毛细胞更新紊乱，其后果与绒毛顶端损伤相同。组织学上绒毛变短和融合就是所谓的“绒毛萎缩”，它导致粘膜功能性表面积减少，吸收能力下降（张军民，2000）。 ??? 2 小肠粘膜上皮细胞的能量流向 ??? 活细胞的生命活动表现为遗传、代谢和生理等活动。这些活动无不与物质的有关化学反应有关。与非生物界一样，细胞的化学反应也涉及到能量的转化。细胞是高度有序的复杂结构，要维持这样的有序结构要消耗能量，细胞一旦失去能量供应，就要解体死亡。从本质上讲，细胞生命活动就是能量转化过程。 ??? 2.1 细胞分裂 ??? 小肠粘膜上皮细胞的分裂即有丝分裂包括核分裂和细胞质分裂。分裂是上皮细胞增殖的前提和物质基础，失去分裂能力的细胞，增殖就无从谈起。 ??? 2.2 胞质分裂 ??? 动物的小肠粘膜上皮细胞在有丝分裂后中央形成一个收缩环，将一个细胞分裂成两个子细胞，这个过程称为胞质分裂。通过胞质分裂，小肠粘膜上皮细胞一分为二，新细胞形成后，逐步向绒毛顶端迁移，以补充小肠粘膜脱落的细胞，维持动物小肠粘膜的完整和健康。 ??? 2.3 细胞运动 ??? 肌肉收缩是一种特殊的细胞运动。动物的小肠粘膜上皮细胞具有类似肌肉收缩的运动和类似肌丝滑动模型的分子运动机理。上皮细胞中排列有整齐的激动蛋白丝，依靠这些微丝，小肠绒毛可以不停的运动，促进小肠吸收营养物质。 ??? 2.4 物质运输 ??? 物质运输是小肠粘膜上皮细胞最重要的生物学功能，依靠这种功能，上皮细胞可以把多种消化后的营养物质由肠腔转运至血液和淋巴系统，供给肠外组织利用。小肠粘膜上皮细胞的主动吸收过程主要靠细胞的代谢活动，是一种需要消耗能量的、逆电化学梯度的吸收过程。营养物质的主动吸收需要由细