A-第1章生殖细胞的发生.ppt

第一章 生殖细胞的发生 第一节 生殖细胞的起源、分化和迁移 生殖细胞来源于其前体——原始生殖细胞（primordial germ cells, PGCs)。原始生殖细胞的起源可以追溯到相当早期的阶段，有些动物在卵母细胞中已可识别出生殖质（germ plasm)的存在，它主要由蛋白质和RNA构成。由于富含RNA可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质被分配到一定的细胞中，它们将分化为原始生殖细胞。当生殖嵴发生时，原始生殖细胞以各种不同的方式迁入其内，并在此进行生殖细胞的分化. 生殖质——原始生殖细胞——迁入生殖嵴分化 美丽线虫（Caenorhabditis elegans)的未受精卵中P-颗粒均匀分布于整个卵质中。受精后当雌雄原核相遇时，P-颗粒后移集中于受精卵的后部。随胚胎的发育P-颗粒继续移动，最后它们只发现于将来产生配子的P-细胞中. 左图：左排示经特异染色显示细胞核的位置；右排示经特异染色显示P-颗粒. 在果蝇（Drosophila）中生殖质位于受精卵的后端，内含特殊的极质颗粒。用紫外线照射破坏极质颗粒，此后的发育中没有生殖细胞发生。移植实验证明，将含极质颗粒的细胞质移植到另一胚胎前部，前部的细胞可分化为原始生殖细胞。 二. 原始生殖细胞的迁移 1. 两栖类原始生殖细胞的迁移 无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs，位于原肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向前迁入到达生殖嵴，PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。爪蟾的PGCs可伸出伪足进行主动迁移。细胞外基质分布于PGCs迁移的路线上。 2. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移 用碱性磷酸酶免疫组化染色显示7天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚层中有8个体积较大的PGCs。此后PGCs数量增多并聚集在尿囊与后肠连接处，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系膜，再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴（受精后11天），数量也增加到2500-5000个。In vitro (体外培养系中)生殖嵴分泌的弥散性分子可吸引PGC的迁移和促进其有丝分裂的能力。 3. 鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移 三. 生殖细胞定向分化的决定 迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子(Humphreg移植实验:将雄性蝾螈睾丸移入雌体,再把卵巢组织移入睾丸，发现生殖细胞开始向精子分化). 雌雄同体的秀丽线虫涉及两种决定:①进行有丝分裂或减数分裂？②形成精子或卵子? 1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为远端细胞(distal tip cell)，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。 2）在秀丽线虫的卵精巢(ovotestis)中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞形成精子。 第二节 精子发生 一. 精子发生(spermatogenesis) PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索, 在此停留直到成熟.在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为支持细胞(Sertoli cells).精子发生过程在支持细胞的凹陷中进行. 精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→精子细胞→精子(sperm) PGCs首先分裂形成精原细胞(spermatogonium) A1(靠近基膜, 体积小, 核卵圆形,染色质与核膜相连)。A1分裂形成1个A1 和 1 个浅色的精原细胞A2, A2分裂形成精原细胞A3, A3分裂形成A4, A4分裂形成过渡型精原细胞, 它们进一步分裂成精原细胞B, 后者分裂形成初级精母细胞(primary spermeto-cyte), 经第一次成熟分裂形成次级精母细胞(secondary spermatocyte)。再经一次成熟分裂形成单倍体的精子细胞(spermatid). 从精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的分裂不完全，细胞间有直径1μm的细胞质间桥连接成合胞体(syncytium)。细胞间离子和分子通过细胞质间桥相沟通，保证每群细胞同步成熟. 在上述过程中随着不断分裂，细胞逐渐远离生精小管基膜，而靠近管腔，在不同层次看到不同分化时期的生精细胞。 二. 精子形成(spermiogenesis) 精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是顶体(acrosome)形成，由高尔基复合体形成囊状结构覆盖于精子核的顶部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜, 以便顶体细胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体