SSR主要由DNA复制时聚合酶滑动导致链错配而形成.SSR在基因组中.DOC

SSR主要由DNA复制时聚合酶滑动导致链错配而形成.SSR在基因组中有其特定作用.某些细菌利用SSR获得“应急基因”，以适应环境变化.而在真核基因组中，SSR被发现可作为功能性的编码和调拉元件.启动子区域的SSR在其基因表达中起增强子作用.由于SSR具有高度多态性，所以可作为一种良好的分子标记应用于各个领城.目前已对果蝇、线虫、酵母等模式生物做了全基因组范围的SSR探查.这些工作提供了大量的SSR分子标记，为其更细致广泛的应用莫定了基础.该文就货R的特征、组成、进化机制以及功能和应用做了介绍和探讨. 1SSR基序特征及分类 SSR序列常根据重复单位的核昔酸数分类.二核昔酸序列(DinucleotideR即eat)指有不间断重复的二个核昔酸重复，三核昔酸(Trinudeotides)指的是重复单位为三个核昔酸，四核昔酸(Tetranueleotide)、五核昔酸(Pentanueletide)和六核昔酸(Hexanuelootide)分别指4，5和6个核昔酸为重复单位序列.理论上，单、二、三、四、五和六核昔酸重复有4，16，64，256，1024和4096种重复单位(又称基序motif)类型.但由于微卫星是串联重复，实际的基序数目要比理论预期少许多，因为有些基序表面上看起来不同，实质上是相同的.如基序(GAAA)n相当于(AGAA)n或(AAGA)n，(AAAG)n或(TTTC)n，Cl甲1，CT)n，或(TCTT)n或(Crl，1，)n，这8个基序其实指的是同一个序列，只是表达的方式不同.因此，单、二、三、四、五和六核昔酸重复只有2，4，10，33，102和350个基序(表1). SSR序列不仅在重复单位的长度和重复数目上有差异，而且重复单位排列方式不同.根据重复单位的碱基组成，Urquhar(1994)等将SSR分成以下三类:(1)简单重复序列(Simple班pcats):含有同一长度和序列的重复单位，如(A了rT)n重复;(2)复合重复序列(肠m卯UndRepeats):含有二个或二个以上简单重复序列，如(GATA)5一12(GATC)2一4(TATC)l一2，(TCTA)n(TCTG)m(TCCA)p:(3)复杂重复序列(伪mplexrePeats):同一基因座重复单位既有序列差异，又有长度差异. 2 SSR分布和组成 虽然SSR广泛的分布于基因组的各个部分，但其不同基序在基因组中的组成、长短以及分布却各具特征，并且在种内保持一定稳定性. 2.2真核生物ssR的分布与组成 Ga加rToth(2000年)详尽的分析了多个分类单元的SSR组成，，并将序列分为内含子、外显子和基因间序列进行比较.研究显示SSRS在外显子不如在非编码区丰富，而且不同分类单元也对SSR种类有着不同的偏好.另外，基因组中SSR的含量与有机体基因组的大小相关.研究表明，在灵长类中，单核昔酸重复序列最为丰富，在内含子与基因间区域，它们比二核昔酸重复序列的两倍还多.而后者同样也很丰富，远多于三核昔酸重复序列.在啮齿类，二核昔酸重复序列要比单核昔酸重复序列的三倍还多.事实上，除了灵长类、有胚植物门、啤酒酵母和真菌，二核昔酸重复序列在其他分类单元的内含子和基因间区域占主导地位.在啮齿类的内含子和基因间区域，与二核昔酸和四核昔酸重复序列相比，三核昔酸重复序列的稀少同样十分显著.在所有脊椎动物的内含子和基因间区域，四核昔酸的重复序列含量要比三核昔酸重复序列多.在所有哺乳动物分类单元中，甚至连五核昔酸重复序列也比三核昔酸重复序列含量高.但在其他分类单元中，情况正好相反.在无脊椎动物和真菌中，四核昔酸重复序列是内含子和基因间区域微卫星组成的较少组分，而在维管植物，它们和六核昔酸重复序列一样少.Katti等人基于对人类、果蝇、线虫、拟南芥和酿酒酵母等全染色体或基因组的研究也得出了相似的结果.当然，在相同基序长度的SSR中，不同组分在基因组组成上也具有一定特征.总的来说多聚A厅区段在每个分类单位都比多聚C/G丰富.在线虫中，这种差别最少，而在灵长类中最大.在灵长类，两种形式的总长度也最长.除了线虫，其他每个分类单元的内含子中的多聚A汀含量都比多聚C/G高.但线虫确实例外.在其外显子中，多聚A厅与多聚C/G所占比例相当.在其基因间区域，多聚C/G比多聚A汀含量还要高. 3进化机制 对于这种不稳定DNA重复片段的进化机制人们提出两种模型用以解释.它们分别是UOO(UnequalC心sing~C斤er)模型和SSM(SliP-StrandMisnairing)模型[3jUCO模型认为SsR的不稳定性 的提高是由于贺R内不等交换率的升高.不等交换是不配对的同源染色体重组的结果，而重复片段增加了同源染色体错配的可能性.故而不等交换在SSR区域更易发生.SSM模型则认为SSR的不稳