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5-磷酸木酮糖
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径 一、戊糖磷酸途径(HMP) (一)戊糖磷酸途径的发现 又称己糖单磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP) ,戊糖支路。早年研究发现,组织中添加酵解抑制剂ICH2COOH、氟化物,Glc仍可被消耗,即Glc还有其他的代谢支路。 (二)戊糖磷酸途径(分为两个阶段) (1)氧化阶段:葡萄糖经脱氢、脱羧变为磷酸戊糖。 (2)非氧化阶段:戊糖经几种不同碳数的糖的转化,最终重新合成己糖。两个关键酶催化其中的反应,即转酮酶和转醛酶。 戊糖磷酸支路的非氧化反应 戊糖磷酸支路的碳架转变 (三)HMP途径反应速度的调控 1、葡萄糖-6-P-脱氢酶的调控 NADP+/NADPH 2、HMP途径中葡萄糖-6-P的去路调节 受机体对NADPH,核糖-5-磷酸和ATP不同需要的调节 (四)HMP途径的生物学意义 1)产生NADPH,为生物合成提供还原力,如脂肪酸合成、固醇合成; NADPH:在还原性生物合成中起氢供体作用。 2)是细胞内不同结构糖分子重要来源 直接产生哪些糖分子? 二、葡萄糖异生作用 指非糖物质为前体转变为葡萄糖的过程。 非糖物质包括:乳酸,丙酮酸,丙酸,甘油,氨基酸等。 中心点是能转变为丙酮酸的物质如何逆着酵解途径回到Glc的问题,即如何解决酵解途径中的三步不可逆反应。 糖酵解的三步不可逆反应 己糖激酶 1. Glucose+ATP?G-6-P+ADP 磷酸果糖激酶 2. F-6-P+ATP ?F-1,6-dip+ADP 丙酮酸激酶 3. PEP+ADP ?Pyruvate+ATP 1、从丙酮酸到PEP 不能通过酵解的逆反应实现,需胞质和线粒体酶的相互协作完成。 1) 丙酮酸进入线粒体,在羧化酶的作用下生成草酰乙酸; 2) 草酰乙酸不能过线粒体内膜,在苹果酸脱氢酶作用下生成苹果酸; 3) 苹果酸进入胞质,在苹果酸脱氢酶作用下转变回草酰乙酸; 4) 草酰乙酸在PEP羧激酶作用下生成PEP。 该途径又称丙酮酸羧化支路 Py到PEP丙酮酸?磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 其它两部不可逆反应的迂回 葡萄糖-6-磷酸酶 3. G-6-P + H2O ? Glucose +Pi 果糖1,6-二磷酸酶 2. F-1,6-2P +H2O ?F-6-P+Pi 葡萄糖异生途径总览:P157图25-3 四、乙醛酸途径 该途径只存在于微生物和植物,因为它们存在两种酶:异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶,这样可使TCA循环中的异柠檬酸不经脱羧而被裂解酶裂解为琥珀酸和乙醛酸,乙醛酸与另一分子乙酰CoA在苹果酸合成酶作用下缩合形成苹果酸。 在植物种子中的意义: (1)使萌发种子将贮存的三酰甘油通过乙酰CoA转变为葡萄糖。 (2)这些微生物和植物可以以乙醛酸,乙酰辅酶A为原料生存 乙醛酸循环 习题 磷酸戊糖途径 乙醛酸循环 对糖酵解和糖异生作用都发挥作用的酶是 A、丙酮酸激酶 B、果糖二磷酸酶 C、 丙酮酸羧化酶 D、3-磷酸甘油醛脱氢酶 丙酮酸羧化支路涉及到的酶是 A、丙酮酸脱羧酶 B、丙酮酸脱氢酶 C、丙酮酸羧化酶D、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶E、丙酮酸激酶 F、乳酸脱氢酶 乙醛酸循环中不生成NADH + H+。 异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶是乙醛酸循环中的两个关键酶。 乙醛酸循环中不需要乙酰辅酶A参加。 糖异生是酵解的逆转。 * 5-P-核糖 5-P-木酮糖 7-P-景天 庚酮糖 3-P-甘油醛 4-P-赤藓糖 6-P-果糖 6-P-葡萄糖 6-P-果糖 3-P-甘油醛 5-P-木酮糖 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的调控酶,催化不可逆反应,NADPH反馈抑制酶的活性。 1、氧化阶段 6-磷酸葡萄糖酸?内酯 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 内酯酶 6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖 (1)6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化6-磷酸葡萄糖脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯,反应以NADP+为氢受体产生NADPH。 (2)6磷酸葡萄糖酸内酯在6-磷酸葡萄糖酸δ内酯酶催化下水解成6-磷酸葡萄糖酸。 (3)6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化6-磷酸葡萄糖酸脱氢脱羧产生5-磷酸核酮糖,反应以NADP+作为氢受
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