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三、杂种优势理论与杂交种种子生产 (一)杂种优势的概念 杂种优势(heterosis)是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种1代(F1),在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面比其双亲优越的现象。 在植物种植上利用杂种优势,可大幅度提高产量和改良品质。 杂种优势利用的简史与现状 1761~1766 Ko1reuter,烟草杂交发现杂种优势,并提出利用杂交种 1865 Mendel,豌豆杂交,杂种活力 1866~1876 Darwin,玉米杂交和自交,异花授粉有利、自花授粉有害 1908 Shull 玉米自交系间杂交,杂种优势 ,方法体系建立 玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物, 自交系产量低,成本高,未能投入生产。 美国玉米杂交种利用历史 1918 Jones 双交种商品化生产; 1960 以前,双交种主要,部分三交种/群体品种; 1963 后,单交种推广。 美国历年玉米杂交种面积 1934 ,0.40%; 1944 ,56%; 1956 ,普及 我国玉米杂种优势利用 始于20世纪30年代 1950 品种间杂种品种 1960 推广双交种 1970后 推广单交种 1980 普及单交种 常异花授粉作物中最早成功利用杂种优势, 最早利用CMS不育系大面积配制杂种的作物。 Stephens 1954 ; 美国1957年杂交种商品化,很快普及; 我国通过引进种质,1960年代育种杂交种。 杂交高粱 世界杂交水稻研究始于1950年代, 我国于1964年开始 70年代前期 三系配套(1973); 70年代中期 开始推广杂交水稻(1976,汕优63,珍汕97A/明恢63); CMS三系配制杂种为主,光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅(1995,两优培九),(培矮63S/9311); 增产20%左右, 全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的50%(籼稻为主), 产量则占60%。 杂交水稻 (二)杂种优势的遗传理论 关于杂种优势的遗传原理,目前有显性和超显性两种假说。 1.显性假说(dominance hypothesis) 这一假说认为,杂种优势是由双亲的显性基因全部聚集在杂种中所起的互补作用。以玉米为例,假定两个玉米自交系有5对基因互为显隐性关系,且位于同一对染色体上,其基因型为AAbbCCDDee和aaBBccddEE;这两个自交系杂交产生的杂种1代的基因型就应为AaBbCcDdEe。再假定各隐性纯合基因如aa对性状发育的作用为1,而各显性纯合基因如AA和杂合基因如Aa的作用为2,那么,其亲本的作用力分别为8和7,杂种1代的作用力则为10。由此可见,由于显性基因的作用,F1比双亲有着显著优势。 2.超显性假说(duperdominance hypothesis) 认为杂种优势来源于双亲的异质结合所引起的基因间的互作,也称等位基因异质结合假说。依据这一假说,等位基因间是复杂的互作关系,而不是单纯的显隐性关系,且杂合等位基因间的相互作用要大于纯合等位基因间的作用。如有两个玉米自交系,各有5对基因a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1和a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2与生长量有关,杂交1代的基因型为a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2。假定一对纯合等位基因a1a1能支配一种代谢功能,生长量也为1个单位;杂种为杂合等位基因a1a2时,将能同时支配a1和a2所支配的两种代谢功能,生长量可超过亲本达到2。如此计算,上述两亲本的生长量各是5,而其杂交种的生长量为10,F1具明显超亲优势。 (三)杂交种种子生产的特点 尽管杂种优势是生物界的普遍现象,但杂种优势的表现却因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看,自交系间的杂种优势要强于自由授粉品种的杂种优势。同为自交系,不同组合间的杂种优势,差异也很大。从性状上看,一般综合性状上往往表现为较强的杂种优势,而在某些单一性状上有时并无优势。因此,进行杂交制种,各组合间必须进行严格的隔离。 F1优势:杂种优势的强弱,还与亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状有关,一般差异大且性状具有互补性时,其F1优势较强。在双亲的亲缘关系和性状有一定差异前提下,基因型的纯度愈高,则杂种优势愈强。 F2衰退:F2及以后世代的衰退(depression of heterosis)。与F1相比,F2及以后世代在生长势、生活力、抗逆性、产量等方面都表现显著的下降,且亲本的纯度愈高,F1的优势愈大,F2及以后世代的衰退就愈明显,这是由
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