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生物氧化与氧化磷酸化 第一节 生物氧化概述 一切生物都靠能量维持生存，生物体所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。生物体内的氧化和生物体外的燃烧在化学本质上虽然最终产物都是水和CO2，所释放的能量也完全相等，但二者所进行的方式却大不相同。糖、脂肪、蛋白质在生物体内彻底氧化之前，都先经过分解代谢，在不同的分解代谢过程中都伴有代谢物的脱氢过程和辅酶NAD+或 FAD的还原。这些携带着氢离子和电子的还原型辅酶，在最终将氢离子和电子传递给氧时，都经历一段相同的过程，即生物氧化过程。 一、生物氧化的概念 人们把有机分子在体内氧化分解成CO２和H２O并释放出能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化－还原反应，是在细胞或组织中发生的，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸，有时也称为组织呼吸。 二、生物氧化的特点 生物氧化是发生在生物体内的氧化－还原反应，它具有自然界物质发生氧化－还原反应的共同特征，这主要表现在被氧化的物质总是失去电子，而被还原的物质总是得到电子，并且物质被氧化时，总伴随能量的释放。有机物在生物体内完全氧化和在体外燃烧而被彻底氧化，在化学本质上是相同的。例如1mol的葡萄糖在体内氧化和在体外燃烧都是产生CO２和H２O，放出的总能量都是2 867.5kJ。这并不奇怪，因为氧化作用释放的能量等于这一物质所含化学能与其氧化产物所含的化学能差，放出的总能量的多少与该物质氧化的途径无关，只要在氧化后所生成的产物相同，放出的总能量必然相同。但是，由于生物氧化是在活细胞内进行的，故它与有机物在体外燃烧有许多不同之处，即生物氧化有它本身的特点： （1）有机物在空气中燃烧时，CO２和H２O的生成是空气中氧直接与碳、氢原子结合的产物。而有机物在细胞中氧化时，CO２是在代谢过程中经脱羧反应释放出来的，H２O的生成则是通过更复杂的过程完成的。 （2）生物氧化是在一系列酶的催化下、在恒温恒压下进行的反应，而有机分子在体外燃烧时需要高温。 （3）生物氧化所产生的能量是逐步发生、分次释放的。这种逐步分次的放能方式，不会引起体温的突然升高，而且可使放出的能量得到最有效的利用。与此相反，有机物在体外燃烧产生大量的光和热，且能量是骤然放出的。 （4）生物氧化过程中产生的能量一般都贮存于一些特殊的化合物[主要是腺三磷(ATP)]中。电子由还原型辅酶传递到氧的过程中形成大量的ATP，占全部生物氧化产生能量的绝大部分。例如，1个葡萄糖分子氧化时生成36个ATP分子，其中32个是还原型辅酶氧化时得到的。 三、生物氧化的基本过程 需氧生物细胞内糖、脂肪、氨基酸等分子所途经的各自分解过程，将在有关章、节中叙述。这些有机物在氧化分解途径中所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH２，通过电子传递途径，使其再重新氧化。在这个过程中，还原型辅酶上的氢以质子形式脱下，其电子沿着一系列的电子传递体转移（称为电子传递链），最终转移到分子氧，使氧激活，质子和离子型氧（激活后的氧）结合生成水。在电子传递过程中释放的能量则使ADP和无机磷结合形成ATP。ATP是生物体内最重要的高能中间物，参与体内众多的需能反应。 生物氧化过程中的某些能量问题 一、自由能的概念 在热力学概念中对生物化学特别有用的是自由能。自由能是一个化合物分子结构中所固有的能量，是一种能在恒温怛压下做功的能量。一种物质A自由能的含量是不能用实验方法测得的。但是在一个化学反应中，当A转化为B时 A B （7．1） 其自由能的变化（ΔG），即A转化为B时所得到的最大的可利用的能量是可以测定的。如果产物B自由能的含量(GＢ)比反应物A自由能的含量（GＡ）小，则ΔG为负值，即： ΔG ＝ GＢ 一GＡ ＝ 负值 (当GＡ＞GＢ时) 　 当ΔG为负值时，便意味着反应进行时自由能降低。同样，当B逆转为A时，自由能则增加，亦即ΔG为正值。实验证明：当自由能降低（即ΔG为负）时反应能自发地进行；反之，则必须采取某种方式供给能量才能推动反应进行。ΔG为负值的反应称为“放能反应”(exogonic reaction)，而ΔG为正值的反应则称为“吸能反应”(endogonic reaction)。 实验还证明，虽然在某一过程中ΔG为负值，但与反应的速率无关。例如，葡萄糖可被O２氧化成CO２和H２O，其方程式如下： C６H１２O６+6O２ 6CO２+6H２O （7．2） 此