第三章水分代谢介绍.ppt

气孔运动机制 如前所述，人类已知气孔运动是保卫细胞吸水膨胀的结果。另外人类还发现气孔运动与光合作用有关，证据如下： 光下气孔开放，暗中关闭； 保卫细胞含叶绿体，但表皮细胞无； 抑制光合作用的因素也抑制气孔运动（如DCMU等）。 几种学说 淀粉-糖互变学说 无机离子吸收学说 苹果酸生成学说 淀粉-糖互变学说 此为气孔运动机制的经典假说，提出于1923年，其根据有如下事实：a.光下保卫细胞淀粉消失，暗中积累，这正好与叶肉细胞中情况相反；b.保卫细胞光下pH增大，暗中减小；c.保卫细胞中存在淀粉磷酸化酶活性，而且知此酶在不同pH下催化不同方向的反应： pH6.1以上 淀粉+磷酸 →6-磷酸葡萄糖 pH6.1以下 6-磷酸葡萄糖→淀粉+磷酸 根据以上三点，科学家认为：光下→ 保卫细胞叶绿体光合作用→CO2被利用所以浓度下降→pH升高→淀粉磷酸化酶转向水解方向→淀粉减少，糖类增加→保卫细胞ψw下降→水分进入保卫细胞→ψP增大→气孔开放。暗中正好相反。 无机离子吸收学说 证据：a. K+吸收会导致气孔开放。b.以KCl溶液培养表皮，加入ATP后气孔可开放。 据以上证据，认为光合作用提供ATP，以ATP为动力，K+泵入保卫细胞，为维持电中性，Cl-亦进入，造成保卫细胞中K+、Cl-浓度升高，ψw下降，从表皮细胞吸水，气孔张开。暗中则相反。 苹果酸生成学说  20世纪70年代以后，人类发现苹果酸生成与气孔运动有关。 光下→光合吸收CO2→pH升高→PEPC活化→草酰乙酸增加→苹果酸增加→ψw下降→吸水→ψP上升→开放。暗中相反。 最近有人认为气孔开放与淀粉及苹果酸有关，但与糖无关，这可能会涉及到淀粉与糖转化学说的修正问题，即光下淀粉消失不是转变为糖，而是经EMP生成PEP。 影响气孔运动的因素 昼夜节律 CO2 光 温度 水分 风 植物激素 昼夜节律 气孔运动表现昼夜节律，即使在连续光照或黑暗下气孔亦会在每天一定时间开放和闭合，但其机制还不清楚。 CO2 胞间CO2浓度（Ci）明显影响气孔运动，Ci低时气孔开放，高时气孔关闭，这显然有利于CO2供应以保证光合作用进行。 光  光促进气孔开放，暗诱导关闭，但CAM植物正相反。关于光质对气孔运动影响的研究表明，气孔运动的作用光谱与光合作用吸收光谱一致，即蓝光和红光最有效，这正好说明气孔运动与光合作用有关。(蓝光和红光下保卫细胞光合作用进行，降低CO2浓度，增加pH┈，所以有利于气孔开放)。也有证据表明，蓝光通过其受体调控H+-ATPase活性进而促进气孔开放。 温度 温度高低和气孔开度有密切关系，这是因为温度会影响光合和呼吸，最终影响胞间CO2浓度（Ci），进而影响气孔运动。 水分  前已述及，气孔运动的直接原因是保卫细胞的水势及ψP，所以叶片水分状况自然影响气孔运动。 风 风会影响叶片保卫细胞与大气之间的水势差，间接影响保卫细胞水势。风大时，水势差加大，蒸腾快，丢失水分多，保卫细胞ψw下降，ψP下降，气孔关闭。微风时，有水势差但不大，蒸腾不断进行，但保卫细胞也持续得到水分供应，故不会导致气孔关闭。 植物激素 ABA、CTK、IAA、水杨酸、茉莉酸、NO和H2O2等均会影响气孔运动。目前已经清楚，干旱时，叶片水势未有明显变化前气孔即关闭，原因是根系（即使是部分根系）在干旱时产生ABA，ABA通过木质部迅速转移至叶片，促进保卫细胞中K+含量下降，不易从相邻细胞吸水，故膨压下降，气孔关闭。 三、影响蒸腾作用的因素 决定蒸腾速率大小的因素主要包括两个方面，一是扩散力，二是扩散阻力，这可用公式表示： 蒸腾速率=扩散力/扩散阻力 显然，扩散力越大，蒸腾越快，扩散阻力越大，蒸腾越慢。 上式中扩散力一般由气孔下腔中水蒸气分压与大气水蒸气分压的差值决定，差值越大，扩散力越大（即气孔下腔与大气ψw差越大，扩散力越大）。 扩散阻力主要包括界面层阻力和叶中阻力两部分，界面层阻力是指叶表面滞留一层水蒸气分子增大了气孔下腔中水蒸气分子向外扩散的阻力，而叶中阻力主要是气孔阻力，即气孔开度大小对水蒸气扩散的阻力。 很显然，凡是影响扩散力及扩散阻力的因素均会影响蒸腾速率。 植物因素对蒸腾作用的影响 气孔下腔体积大，内蒸发面积大，蒸发就快，即可使气孔下腔水蒸汽分压高，因而提高扩散力和蒸腾速率。 如气孔内陷，水