第11章-2 细胞核与染色体.ppt

第五节 核 仁(nucleolus) ●核仁的超微结构 ●核仁的功能 ●核仁周期 一、核仁的超微结构 图 ?纤维中心(fibrillar centers,FC) ?致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) ?颗粒组分(granular component,GC) ?核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin) 与核仁基质（(nucleolar matrix) Structure of the nucleolus 二、核仁的功能 核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度 rRNA基因转录的形态及组织特征 ?组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。 ?形态特征:“圣诞树”样结构. ?rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。 rRNA前体的加工 ?加工过程 ?修饰与加工 ?小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs） ?引导RNA（guide RNA） 核糖体亚单位的组装 图1 图2 ?加工下来的蛋白质和小的RNA存留在 核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用； ?核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞 质以后, 从而阻止有功能的核糖体与核内 加工不完全的hnRNA分子接近； ?核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解输出与降解。 Ribosome 组装过程 核仁中进行的核糖体装配 三、核仁周期 ?核仁的动态变化 ?核仁结构的动态变化依赖于 rDNA转录活性和细胞周期的运 行 四、核体 ?间期核内除染色质与核仁结构外，在染色质之间的空间还含许多形态上不同的亚核结构域 （subnuclear domain），统称为核体。如螺旋体和早幼粒细胞白血病蛋白体。 ?在细胞的各种事件中，核体可能与不同核组分的合成、组装和储存有关。 螺旋体（coiled bodies，CBs） ?小核糖核蛋白质（sn RNPs）、细胞周期控 制蛋白 和几种基本转录因子，如p80 coilin ?螺旋体的功能 ?与snRNP的生物发生（biogenesis）有关； ?CBs在基因表达协调反馈调节中有作用。 早幼粒细胞白血病蛋白体 ?PML体的功能 ?转录调节 ?病毒感染的靶结构 ?PML体组成的改变与某些疾病 表型的发生有关 ?PML蛋白的功能可能是作为负生 长调节子和肿瘤抑制子而发挥作用 ?PML可能介导程序性细胞死亡，PML 体在细胞周期调控中起作用 ★ 第五节 染色质结构和基因转录 ?活性染色质及其主要特征 ?染色质结构与基因转录 一、活性染色质及其主要特征 ?活性染色质(active chromatin)与 非活性染色质(inactive chromatin) ?活性染色质主要特征 （一）活性染色质与非活性染色质 ?活性染色质是具有转录活性的染色质 ?活性染色质的核小体发生构象改变，具 有疏松的染色质结构，从而便于转录调 控因子与顺式调控元件结合和RNA 聚合 酶在转录模板上滑动。 ?非活性染色质是没有转录活性的染色质 （二）活性染色质主要特征 ?活性染色质具有DNase I超敏感位点 （DNase I hypersensitive site） ?染色质活性基因DNase I敏感性的检测 ?活性染色质在生化上具有特殊性 ?活性染色质很少有组蛋白H1与其结合； ?活性染色质的组蛋白乙酰化程度高； ?活性染色质的核小体组蛋白H2B很少被磷酸 化； ?活性染色质中核小体组蛋白H2A在许多物种 很少有变异形式； ?HMG14和HMG17只存在于活性染色质中。 二、染色质结构与基因转录 ?疏松染色质结构的形成 ?染色质的区间性 ?染色质模板的转录 （一）疏松染色质结构的形成 ?DNA局部结构的改变与核小体相位的影响 ?当调控蛋白与染色质DNA的特定位点结合时， 染色质易被引发二级结构的改变；进而引起其 它的一些结合位点与调控蛋白的结合。 ?核小体通常定位在DNA特殊位点而利于转录 ?组蛋白的修饰 ?组蛋白的修饰改变染色质的结构，直接或间接 影响转录活性 ?组蛋白赖氨酸残基乙酰基化（acetylation），影响转录 ?HMG结构域蛋白的影响 ?HMG结构域可识别某些异型的D