第七章 糖代谢2 5.25.ppt

8）三羧酸循环中存在几个调节部位。丙酮酸脱氢酶复合物受到产物乙酰CoA和NADH 的抑制和受到CoASH和NAD＋的激活，同时该酶复合物还受到共价修饰调节。异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合物受到别构调节。 乙醛酸循环是一个与三羧酸循环密切相关的途径，这一途径使得 植物和某些微生物可以利用乙酰CoA生成用于糖异生和其它生物合成 途径中的四碳中间产物。乙醛酸循环中涉及动物细胞中不存在的两 个酶：异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。异柠檬酸裂解酶催化异柠 檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸，琥珀酸进入三羧酸循环，而乙醛酸在 苹果酸合成酶的催化下与乙酰CoA缩合形成苹果酸，苹果酸可以作为 葡萄糖合成的前体。 （三）乙醛酸循环 1.植物中乙醛酸循环是三羧酸循环的支路 在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环（glyoxylate cycle）。 乙醛酸循环的反应。由异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶催化的反应绕过了三羧酸循环中从异柠檬酸到苹果酸之间的 5个反应。 每一轮乙醛酸循环引入2个2碳片段，合成一个4碳的琥珀酸。这个循环发生在乙醛酸循环体上。 在乙醛酸循环体产生的琥珀酸被运送到线粒体，转换成草酰乙酸。乙醛酸循环允许许多微生物进行二碳底物的代谢，如乙酸。大肠杆菌可以生长在以乙酸作为唯一碳源的培养基上。 2CH3CO-SCoA + 2H2O + NAD+ ----→ COCOOH + 2CoASH + NADH + H+ CH2-COOH 从总反应式可以看出，在乙醛酸循环中乙酰CoA中的碳原子并没有以CO2形式释放，而是净合成了一分子草酰乙酸，草酰乙酸正是合成葡萄糖的前体。所以乙醛酸循环在植物、微生物和酵母等生物的代谢中起着重要的作用。例如酵母可以在乙醇中生长，因为酵母细胞可以将乙醇氧化成乙酰CoA，乙酰CoA经乙醛酸循环能生成草酰乙酸。同样一些微生物可以在乙酸中生长也是由于这些微生物可以通过乙醛酸循环合成糖的前体。 乙醛酸循环的总反应式是： (1)可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧酸与三羧酸，只需少量四碳二羧酸作“引物”，便可无限制地转变成四碳物和六碳物，作为三羧酸循环上化合物的补充。 (2)由于丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰辅酶A是不可逆反应，在一般生理情况下，依靠脂肪大量合成糖是较困难的。但在植物和微生物内则发现脂肪转变为糖是通过乙醛酸循环途径进行的。特别是适应油料种子萌发时的物质转化。两个乙酰辅酶A合成一个苹果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮酸可合成糖。 目前在动物组织中尚未发现乙醛酸循环。 2、乙醛酸循环的生物学意义: 练习题 1 TCA循环代谢途径中没有一步反应与氧气有关，但没有氧气却不能进行，为什么？ 1答：糖酵解发生在细胞液中，只有一步反应是氧化还原反应（3-磷酸甘油醛脱氢），这一步消耗NAD+，无论是有氧还是无氧都能再生（有氧就通过呼吸链，无氧就通过乳酸发酵或者乙醇发酵）。 而三羧酸循环，有4步氧化还原反应，有的消耗NAD+，有的消耗FAD，它们再生都要通过呼吸链，如果没有氧气，那么这两代谢途径都会被抑制。 在厌氧状态下，酵母细胞将丙酮酸转化为乙醇和CO2，同时NADH被氧化为NAD＋，这一过程涉及二个反应。首先在丙酮酸脱羧酶催化下，丙酮酸脱羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶催化下还原为乙醇的同时，NADH被氧化为NAD＋。 一分子葡萄糖经酵解和丙酮酸转化为乙醇的总反应为： 酵母于厌氧条件下可将丙酮酸转化成乙醇 葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋→2乙醇＋2CO2＋2ATP＋2H2O 绝大多数生物缺少丙酮酸脱羧酶，不能象酵母那样将丙酮酸转化成乙醇，但可以通过乳酸脱氢酶（LDH）催化的一个可逆反应使丙酮酸还原为乳酸。一旦形成乳酸，乳酸除了重新转换成丙酮酸之外再没有其它的代谢途径了，因此乳酸是代谢的死胡同。由于形成乳酸的同时，可以使NADH氧化成NAD＋，这样酵解途径就完整了，因为生成的NAD＋又可用于甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化的反应，就象在酒精发酵途径所看到的那样。 在绝大多数细胞中丙酮酸可以转化为乳酸 葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋－→2乳酸＋2ATP＋2H2O 酵解调节的总结 * 无论是在原核生物，还是在真核生物中，丙酮酸转化为乙酰CoA和CO2，都是由一些酶和辅酶构成的一个丙酮酸脱氢酶复合物催化的，总反应为： 第二阶段--丙酮酸氧化为乙酰CoA 丙酮酸脱氢酶复合物（pyruvate dehydr