(续)图16-7柠檬酸循环的反应.PPT

p.672 圖 16-15 (續) 圖16-15　檸檬酸循環在合成代謝中所扮演的角色。檸檬酸循環的中間產物可脫離循環作為許多生合成路徑的前驅物。紅色箭號是四個補給反應，能補足耗盡的循環中間產物（表 16-2）。 p.672 表 16-2 BOX 1-2 FIGURE 1 p.673 BOX 16-4 檸檬酸合成酶、蘇打飲料， 　　　　　　　　 與世界食物供應 大多數的非酒精飲料成分顯示，檸檬酸經常用於提供酸味或水果的味道。 檸檬酸的工業量產通常是以甜菜糖漿這種便宜的糖類源來培養黴菌（黑曲黴）而獲得。培養的條件經過設計以抑制檸檬酸循環反應而使檸檬酸累積。 檸檬酸具有三個負電荷的羧基，是個良好的金屬離子螫合劑，某些植物可利用此特性將檸檬酸釋放於土壤中去結合金屬離子，以避免被植物所吸收。 BOX 1-2 FIGURE 1 p.673 當土壤 pH 值低於 5 時，Al3+ 變為可溶，因此能被植物根部所吸收。 酸性土壤及 Al3+ 的毒性在熱帶地區相當常見，在此玉蜀黍產量因而減產高達 80%。在墨西哥，Al3+ 的毒性使得木瓜實際產地只剩 2 萬公頃。 墨西哥的一群研究人員以基因改造方式，使菸葉及木瓜植物表現大量的細菌檸檬酸合成酶。這些植物所分泌的可螫合 Al3+ 的檸檬酸是正常量的 5～6 倍，且可生長在含 Al3+ 量 10 倍於普通植物生長的土壤中。 BOX 16-4 (續) p.673 丙酮酸羧化酶中的生物素可攜帶二氧化碳 丙酮酸羧化酶反應需維生素生物素（biotin）（圖 16-16），其為酵素中的輔基。 生物素是一種人體飲食中所需的維生素，它富含於許多食物中且可由腸內菌合成。生物素缺乏症很罕見，但有時會因食用過多生蛋而產生此疾病。由於蛋白中含有大量的卵白素（avidin，分子量 70,000），其可與生物素產生非常緊密的結合而妨礙它在腸內的吸收。 p.674 圖 16-16 p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) 機轉圖16-16　丙酮酸羧化酶催化反應中生物素的角色。生物素透過醯胺鍵與酵素一個離胺酸殘基的 ε-胺基結合，形成生物素醯-酵素。受生物素媒介的羧化反應以兩階段形式進行，一般受酵素上分別於兩不同位置的活性區所催化，以丙酮酸羧化酶反應為例。在第一階段（步驟 至 ），重碳酸鹽被轉化為較具活性的二氧化碳，再將生物素羧化。生物素作為一個攜帶者在四元體上將二氧化碳由一活性區傳遞至另一相鄰單體的活性區（步驟 ）。反應的第二階段（步驟 至 ），在第二活性區催化，二氧化碳與丙酮酸反應形成草醯乙酸。 p.675 圖 16-17 圖16-17　生物學上的栓鏈。輔因子硫辛酸、生物素以及結合 β-巰基乙胺與 A 酸形成一長且可彎曲的長臂（藍色）與酵素產生共價鍵結，當作栓鏈將中間產物由一個活化區轉移至另一處。圖中每個粉紅著色區域為活化的中間產物與栓鏈的結合處。 總結 16.2 檸檬酸循環（克式循環、TCA 循環）可說是一個幾乎萬能的分解代謝路徑中心，其可將醣類、脂肪以及蛋白質分解後的成分進一步氧化成二氧化碳，並且暫時將氧化作用的能量儲存於電子載體 FADH2 及 NADH之中。在有氧代謝作用時，這些電子會轉移給氧分子而電子流的能量最終會以 ATP 的形式貯存。 乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環（在真核細胞的粒線體和細菌的細胞質中），經檸檬酸合成酶催化與草醯乙酸的縮合反應而形成檸檬酸。 p.675 總結 16.2(續) 在七個連續反應中，包含兩個脫羧化反應，檸檬酸循環將檸檬酸轉化成草醯乙酸並且釋出兩個二氧化碳分子。此途徑是循環式的，以確保此中間產物不會被用完；因此當一個草醯乙酸在路徑中被消耗時，有另一個草醯乙酸會生成。 每一個乙醯輔酶 A 經檸檬酸循環氧化後，其能量獲得包含三個 NADH 分子、一個 FADH2 分子以及一個核三磷酸（ATP 或 GTP）。 p.675 總結 16.2(續) 除了乙醯輔酶 A 之外，任何能產生檸檬酸循環中四碳或五碳中間產物的化合物—譬如，許多胺基酸分解後的產物—也可以被此循環所氧化。 檸檬酸循環為兩用代謝途徑，作用於分解以及合成作用；循環的中間產物可以挪走並且當作許多生物合成產物的起始物質。 p.675 總結 16.2(續) 當中間產物從檸檬酸循環中移除去進行其他路徑時，它們會再經由數個補給反應重新補給，例如