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週報 第453期 知識天地 揭祕社會生物成功的原因：合作促使生態棲位擴張 孫烜駿研究生、沈聖峰助研究員(生物多樣性研究中心) 人類的演化歷程顯示，人類先祖起源於東非後，在數萬年間快速擴張到全球。至今，全球人口已超越七 十億，是世界上生物量最大的脊椎動物。從人類學、遺傳學到演化生物學，各領域的學者試圖解開這個跨世 紀的謎題──人類如何演化成為地球上最成功的生物？ 世界頂尖的社會生物學家 E. O. Wilson 在著作《The Social Conquest of Earth》中引用印象派大師高更的畫 作與名句──「我們從何而來？我們是什麼？我們又將到哪裡去？」顯示唯有瞭解人類的過去與現況，才能 幫助我們探究人類演化的本質與未來。許多研究者認為人類的合作行為，是人類在地球上迅速擴張到各種不 同生態棲位（物種所能生存的生物與非生物環境）的主因，然而在人類身上難以進行實驗來驗證這個假說， 因此，研究其他社會性的生物，便是我們了解合作與物種在生態上角色的重要途徑。 世界上形形色色的生物中，除了人類以外，許多具有高度社會性的昆蟲，如螞蟻、白蟻、蜜蜂，也同樣 能成功佔據陸域生態系；其中，螞蟻的總生物量甚至超越人類，居世界之冠。由此推論，生物的社會性似乎 為我們人類與社會昆蟲帶來成功的曙光。儘管許多研究顯示生態環境在生物的社會行為上扮演重要的角色， 指出優渥與惡劣的生態環境都會影響社會群體的合作與衝突策略，生物展現社會性的最終意義卻不得而知。 究竟社會行為背後的生態意義是什麼？社會化又是否能帶來生物的成功？回答這個謎題的關鍵在於：實驗性 地操縱具社會性與非社會性的生物群體，並觀察兩群體在不同環境下的表現。 我們的實驗對象是尼泊爾埋葬蟲 (Nicrophorus nepalensis)。尼泊爾埋葬蟲（圖一，文章簡稱埋葬蟲）廣泛 分布在東亞至南亞地區，在台灣也是屬於廣泛分布的物種。在2011年，我們首先調查野外的埋葬蟲族群，在野 外放置大鼠屍體以吸引埋葬蟲前來繁殖，不到數分鐘，屍體便被其他屍食性的昆蟲、特別是麗蠅所佔據，產 下數以百計的蠅卵。由於蠅類以速度取勝，大部分的屍體在短短幾天內，就被消耗殆盡。令我們意外的是， 往往有些屍體會被埋葬蟲埋入土壤，成功繁殖。令我們不解的是，埋葬蟲究竟是怎麼勝過蠅類的競爭？透過 野外錄製的影片，我們意識到，原來這些成功繁殖的組別中，通常有四隻以上的埋葬蟲共同處理屍體資源。 我們因此好奇，是否埋葬蟲可以透過形成社會群體，一起合作對抗蠅類的競爭？ 圖一，尼泊爾埋葬蟲正在餵食小孩 （孫烜駿攝）。 圖二，冠羽畫眉在惡劣的生態環境，傾向減少競爭，採用更 合作的策略(Nature Communications, featured image) 。 6 週報 第453期 蠅類幼蟲消耗屍體的速度隨著環境溫度增高而加快，低海拔較熱的環境因此有利於蠅類，對埋葬蟲反而 是惡劣的環境。於是我們在臺灣中部山區進行大尺度跨海拔的實驗，每個樣點同時進行兩組群大小操縱：一 雄一雌、三雄三雌，分別做為非社會性與社會性的群體操縱。實驗開始時，分別將埋葬蟲放入特別設計的陷 阱，此裝置可以限制野生的埋葬蟲進入，以免影響群大小；同時又能模擬自然狀況下的種間競爭，使蠅類自 由進出裝置。實驗過程全程錄影，也藉由不同埋葬蟲個體的標記，我們得以追蹤每隻埋葬蟲的互動情形，包 括衝突與投資。 研究結果發現，社會性與非社會性的埋葬蟲群體沿著海拔梯度的繁殖表現不同：非社會性的群體在中海 拔繁殖成功率最高，但低海拔卻無法和蠅類競爭，幾乎全部失敗；然而，社會性的群體在各個海拔繁殖表現 均十分穩定。由此可知，埋葬蟲能透過形成社會性群體，克服種間競爭與惡劣環境。我們也進一步分析影片， 觀察社會性與非社會性的