第二章-染色体与DNA3.pptVIP

2.5 DNA的修复 由于染色体DNA在生命过程中占有至高无上的地位，DNA复制的准确性以及DNA日常保养中的损伤修复就有着特别重要的意义。 2.5.1错配修复（mismatch repair） 细胞能够通过准确的错配修复系统识别新合成链中的错配并加以修正，DNA子链中的错配几乎完全能被修正。 该系统识别母链的依据来自Dam甲基化酶，它能使位于5’GATC序列中腺苷酸的N6位甲基化。一旦复制叉通过复制起始位点，母链就会在开始DNA合成前的几秒种至几分钟内被甲基化。 2.5.2 切除修复 碱基切除修复（Base-excision repair） 所有细胞中都带有能识别受损核酸位点的不同的糖苷水解酶，能特异性切除受损核苷酸上的N-β糖苷键，形成去嘌呤或去嘧啶位点，统称为AP位点。 核苷酸切除修复（nucleotide-excision repair） 当DNA链上相应位置的核苷酸发生损伤，导致双链之间无法形成氢键，则由核苷酸切除修复系统负责修复。 2.5.3 重组修复(Recomhinant repair) 又称“复制后修复”，发生在复制之后 ①受损伤的DNA链复制时，产生的子代DNA在损伤的对应部位出现缺口。 ②完整母链DNA与有缺口子链DNA进行重组交换，将母链上相应片段填补子链缺口处，而母链出现缺口。 ③以另一条子链DNA为模板，经DNA pol合成一新DNA片段填补母链缺口，最后由DNA ligase连接完成修补。 2.5.4 DNA的直接修复（direct repair） 生物体内还存在DNA损伤直接修复而并不需要切除碱基或核苷酸的机制。 DNA光解酶（photolyase）能把在光下或经紫外光照射形成的环丁烷胸腺嘧啶二体及6-4光化物（6-4-photoproduct）还原成为单体。 2.6 DNA的转座（DNA Transposition） DNA的转座，或称移位（ransposition），是由可移位因（transposable element）介导的遗传物质重排现象。 2.6.1转座子的分类和结构特征 转座子（transposon，Tn）是存在于染色体DNA上可自主复制和位移的基本单位。 转座子分为两大类： 插入序列（insertional sequence） 复合型转座子 插入序列（insertional sequence，IS） 最简单的转座子不含有任何宿主基因而常被称为插入序列（insertional sequence，IS），它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分。一个细菌细胞常带有少于10个IS序列。 常见的IS序列都是很小的DNA片段（约1kb），末端具有倒置重复序列，转座时常复制宿主靶位点4～15bp的D N A形成正向重复区。 大部分IS序列只有一个开放读码框，翻译起点紧挨着第一个倒置重复区，终止点位于第二个倒置重复区或附近。 IS1含有两个分开的读码框，只有移码通读才能产生功能型转座酶。 复合式转座子（composite transposon） 是一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子，其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列。 一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独移动，因为它们的功能被修饰了，只能作为复合体移动。 除了末端带有IS序列的复合转座子以外，还存在一些没有IS序列的、体积庞大的转座子（5 000bp以上）——TnA家族。常带有3个基因，一个编码β-内酰胺酶（AmpR），另两个则是转座作用所必须的。 所有TnA类转座子两翼都带有38bp的倒置重复序列。 2.6.2真核生物中的转座子 1.玉米中的控制因子（controlling element） 玉米中的控制因子分为两类， 自主性因子：具有自主剪接和转座的功能； 非自主性因子：单独存在时是稳定的，不能转座，当基因组中存在与非自主性因子同家族的自主性因子时，它才具备转座功能。 同一家族的自主性因子能为非自主性因子的转座提供反式作用蛋白（转座酶）。 （1） Ac-Ds系统 在著名的Ac-Ds体系中，自主转座子Ac长4563bp，转录生成3 500bp的单一成熟RNA。 Ac转座子的两翼有11bp的倒转重复序列，在其靶DNA位点复制形成8bp正向重复。 已知所有Ds都是Ac转座子的缺失突变体，其两端有完整的转座特征序列。 Spm-dSpm系统 Spm（suppressor-mutator）和En（enhancer）属于另一类转座子。 Spm和En几乎是完全相同的，它们只有不到10个碱基的差异，两端各有一个13bp的倒置重复序列，在其靶DNA位点复制形