第九章生命周期：环境影响和适应性.pdf

第九章 生命周期：环境影响和适应性 1 引言 前几章我们讨论了成熟植株对环境的生理反应。但是，植物遭受的环境胁迫和最适生理 溶液，从幼苗至成熟阶段会有很大的变化。种子发芽后，大多数物种都会经历几个明显的生 命阶段：苗期（大致定义为子叶存在的阶段）、营养生长期（通常指初生到成熟的过程）和 生殖生长期。本章讨论植物一生中主要的生理生态变化。这些包括发育（如器官形成和发生）、 物候学（如植物经历几个明确可分的发育时期）以及植物各器官物质分配的变化。植物阶段 发育的模式和时间决定于环境条件及其对特定环境的适应。植物的发育模式通常也会发生变 化，这些变化反应出植物对特定环境的特殊适应性。本章主要讨论植物的发育及与发育阶段 转变有关的一些过程。 2 种子休眠和萌发 种子萌发标志着植物从种子向幼苗这一生育阶段的转变。种子有丰富的营养储备，使其 可在不依赖环境资源而生存。这在幼苗期发生了变化，此时植物进行光合自养，依赖环境提 供的光、CO2 、水及无机养分进行自养。这一节中，我们将讨论某些植物种子识别幼苗环境 是否合适的机制。例如，种子如何获取所需的光、养分和水。 大多数种子萌发需要水、氧气和适宜的温度。萌发是指胚的一部分，通常是指胚根突破 种皮的过程。休眠是指即使温度、水分、氧气等发芽条件满足种子仍萌发的一种状态。打破 休眠和促进萌发的条件，通常完全不同于对植物自养生长阶段有利的那些条件。 种子萌发的时间对自然植物群体的存活是至关重要的，这种时间的选择，休眠机制发挥 着主要的作用。这些机制在一些物种（如荒地植物）中很明显，但在其它一些物种（如许多 热带林木）中却不存在。休眠种子中，因一系列与发芽有关的过程被阻碍。这些阻碍及休眠 本身，可被一些特定的因素或因素组合（光温体系或特定的化合物）所解除。 某些情况下，控制光、硝酸盐或温度日变化等环境因子，可以使种子保持休眠状态（强 迫休眠）。强迫休眠通常并不看成是一种真正的休眠机制，而是一种阻止萌发的机制。一旦 环境条件有利于打破强迫休眠，萌发就可发生。当种子不能萌发，处于一种真正的休眠状态 时，如给予一种可打破强制休眠的刺激，种子就可萌发。打破这类休眠通常需要几周或几个 月。有些种子脱离母体后就可破除休眠（初生休眠），但当环境条件不利于萌发时，一些非 休眠种子也可诱导休眠（次生休眠或诱导休眠）。不同休眠类型之间的转变见图9-1 。 1 初生休眠 成熟种子 无休眠 萌发 强迫休眠 次生休眠 图9-1 种子成熟后休眠中的变化示意图 2 2.1 硬种皮 许多物种的硬种皮（如许多豆科种子种皮）因不透水而抑制萌发。只有当种皮明显软化 时种子才会吸水（图9-2 ）。 胀 吸 子 种 小孔深度μm 图9-2 小冠花种皮的不透水性 种子埋于土中，由于微生物的活动，种皮发生软化；也可能是由于物理过程而引起软化， 如种子暴露在温差很大的土壤表面（如沙漠）。以上两种条件下，种皮破裂是渐进性的，因 此种子萌发随着时间的推移而增加。种子短时间暴露在很高温度的环境中，如火，可引起休 眠同步打破，这可解释一些物种在大火过后，发生大量萌发的现象。另外，种子对火的反应 还可能涉及到某些化学信号。 种皮中有一个表现“脆弱”的地方，即种阜，外界破坏首先从种阜开始，并由此吸收水 分。种子硬皮造成的休眠，通常使作物种子的萌发变得很困难。利用机械（砂磨或破碎种皮） 或化学（浓硫酸）的方法可以打破硬皮种子的休眠。 2.2 种子萌发抑制剂 干旱气候的特点是少雨且以突然下阵雨为主。雨后，生育期短的物种有可能大量萌发。 这些种子是如何识别到环境条件有利于萌发和幼苗发育的呢？ 许多物种在干旱条件下发芽都有一