黏液细菌（myxobacterium）之谜 - 微生物学系.doc

黏液細菌（yxobacterium）一位植物學家 發現，主要於土壤，值約H 5~8之間草食動物的糞便，通常一段時間後的糞便所含的要比新鮮的糞便來的多。樹皮腐敗的植物。可在海岸的高鹽沉積物、低氧濃度的沼澤或沙漠存活一段時間。Xanthus （第一次出現時要全名）也可在傳統的培養基中生長，在最適宜的環境下增殖時間約4小時。當消耗完可利用的養分後，即停止生長，細胞會聚集並形成子實體和黏液孢子（圖一）。在細胞聚集初期，約80~90%細胞會融解掉，之後子實體便會成熟。當環境中養分及濕氣足夠時，孢子便會萌芽形成新的細胞（圖二），展開新的生命週期。 Chondromyces crocatus是黏液細菌中最複雜的的一種，也是構造最精密複雜的原生生物。C. crocatus的子實體僅0.1mm高，由成千上萬的黏液細菌細胞聚集而成，色彩鮮豔，且可用肉眼觀察之（圖三）。子實體包含非細胞組成的柄(stalk)，柄的末梢有囊狀構造，稱為小型孢子囊(sporangioles)，每個小型孢子囊中均含休眠細胞(resting cell)，稱為黏液孢子(myxospore)；另一種黏液細菌，M. xanthus形成構造較簡單的細胞群，聚集成一團且裡頭充滿了黏液孢子。M. xanthus是一種桿狀陰性菌（圖五a.），長約6~7μm，直徑約1μm，具有原生生物中最大的基因組（圖四），約9.14Mbp，內含大量重複基因。這些基因表現提供了知覺、傳遞訊息、蛋白質水解、捕食、發育…等功能。 由於目前對於黏液細菌的研究以M. xanthus最為透徹，因此後續介紹將以M. xanthus為主體。 黏液細菌神秘又迷人的運動方式 研究發現M. xanthus的滑行運動是藉兩個不同遺傳系統來調節的。其中一種稱為”A”系統（adventurous），意指細胞個體獨立滑行移動。而另一種”S”系統（social motility），指的是細胞群體性的移動。這兩種系統皆由許多基因調控，若基因發生突變會改變其行為模式。 “S”系統的行為類似Pseudomonas aeruginosa的運動方式。細胞群被擠壓向前凸出（類似偽足），每個細胞附著至周圍細胞表面的纖毛或其他細胞分泌的黏液上，然後抓緊，藉以拉著細胞群前進。 雖然我們對”S”系統的運動模式已有相當程度的了解，但目前還不知道這些黏液細胞群如何判斷該往哪個方向前進，或是哪些因子調控其移動。至於”A”系統的運作機制仍無定論。 子實體形成的相關機制有待進一步研究 M. xanthus子實體形成早期，細胞群表面看起來呈平行波浪狀（圖五b.），當其前進的過程中遇到來自不同方向的細胞群，會往相反方向退開。接著細胞群會逐漸繞成環形（圖五c.），其中有些細胞會隨機的停下來，導致其他移動中的細胞也停下來，逐漸積聚在一起（圖五d.），子實體由此形成。此過程看似有趨化性，但實際上卻沒有，黏液細胞群的移動機制依然成謎。 當M. xanthus細胞形成子實體時，其會進入一個狀態使正在生長的桿狀細胞株變成圓形的、不進行代謝、對環境具抗性的黏液孢子。已知M. xanthus含有一般常見的醣蛋白，但特別的是其以trysin-sensitve linkers互相連接，這種罕見的構造也許是促進M. xanthus從桿狀變成圓形的原因。然而，目前對M. xanthus的細胞型態細節了解有限，因此對於細胞形狀改變的機制，或如何調節將具有活性的生長細胞轉變成休眠細胞等相關問題，仍未得到解答。 黏液細菌移動方向的決定 目前尚未證實M. xanthus的移動與化學濃度梯度有關，但細胞似乎都會朝可被捕食的細菌移動。我們將Micrococcus leteus和其獵物M. xanthus放在一起，當Micrococcus leteus出現時， M. xanthus會瞬間朝向獵物移動，顯示出M. xanthus的移動受到某種趨性影響（圖六）。當我們找尋被捕食的菌群究竟分泌何種代謝物吸引M. xanthus時，意外發現以無營養的聚苯乙烯樹脂球來取代M. leteu時，M. xanthus仍會受到吸引前來。由此可推論黏液細菌無法分辨生命和無生命的物體，但會受外界物體影響其移動方向。 黏液細菌的生態地位尚未完全被了解 黏液細菌可以捕食多種的微生物，且會產生多於300種酵素來殺死微生物及分解醣蛋白、蛋白質、多醣類和其他細胞碎片，因此黏液細菌可維持土壤中微生物數量的平衡，但我們不能確知其在自然環境中是否或何時會產生抗微生物物質或是利用其他方法來影響土壤中微生物的組成。 神秘的黏液細菌還有許多未知等待近一步的研究與探討。 參考資料、 Martin Dworkin. 2007. Lingering Puzzles about Myxobacteria. Microbe. 2: 18-2