中国糯玉米蜡质基因位点受到人工选择分子证据.ppt

中国糯玉米蜡质基因位点受到人工选择的分子证据 导 师：樊龙江教授 报告人：全丽艳 Molecular evidence for domestication selection in the waxy locus of Chinese waxy maize 第一部分 文献综述 糯玉米的由来 糯玉米的生物特性 国内外对糯玉米的研究进展 蜡质基因的基本信息 蜡质基因研究的国内外现状 蜡质基因位点的人工选择作用 选择的连带效应 Adh基因家族研究情况 糯玉米研究现状 蜡质基因研究现状 人工选择对 基因的影响 第二部分 研究报告 材料与方法 结果与分析 讨论 材料与方法 材料 DNA提取与测序 序列分析方法 表1 本研究使用的中国糯玉米材料、来源和基因序列记录号 图1 中国糯玉米典型地方品种四路糯 图2 玉米蜡质基因结构和本研究引物设计位点 DNA提取与测序技术路线 序列分析方法 序列多态性分析 Wx 单体型树 （haplotype） 系统发育树 （phylogenetic tree） 核苷酸差异平均值π Watterson估计 参数θw Tajima的D统计量 进行统计测验 MEGA进行临接法 （NJ）Kimura 双参数建树 结果与分析 中国糯玉米的表观直链淀粉含量 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异 中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选择连带效应 中国糯玉米的系统进化分析 表4 中国糯玉米表观直链淀粉含量（ACC） 在序列层次上进行遗传变异或多态性的比较，两个重要估计指标分别是Tajima提出的核苷酸差异平均值（π值）和Wattwerson提出的估计参数θw。 中国糯玉米蜡质基因位点的DNA多态性看来明显低于非糯玉米。 单体型多态性（Haplotype diversity） 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异 表5 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异和选择效应测验 中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选择连带效应 中国糯玉米蜡质基因位点明显偏离中性突变范围，明显受到选择效应的影响；而非糯玉米该位点没有受到明显的选择效应。 在蜡质基因位点上，中国糯玉米和非糯玉米均存在极显著的群体差异 。 在长期的驯化和育种过程中，中国糯玉米蜡质基因位点明显受到人工的选择。 表6 根据两个基因位点（Wx和Adh1）测验中国糯玉米与非糯玉米群体差异的统计结果 人工的定向选择会在目标突变（如糯性）附近提高其连锁不平衡（LD）水平或范围。 由于选择和选择连带效应的影响，加剧了在中国糯玉米蜡质基因位点及其附近位点的连锁不平衡程度。 图3 连锁不平衡（LD）估计D’值与物理距离关系图 人工选择往往出现连带效应，即受到选择基因位点的临近基因位点同样受到选择效应的影响。 一个包含蜡质基因位点的143kb长度的基因组BAC克隆（AF488416） wx基因上游相距约53kb的一个基因（wx-53kb）受到了连带效应的影响，其连带效应影响距离将超过53kb。 wx基因下游基因（wx+18kb）则没有检测到受到选择效应的影响。 图4 糯玉米第9号染色体蜡质基因位点基因组区域的序列变异、重复序列分布 中国糯玉米的系统进化分析 基于蜡质基因，利用典型的中国糯玉米地方品种、当代的育种自交系和生产用杂种，与其他国际上主要玉米的地方品种和自交系进行了系统进化分析。 结果表明，中国糯玉米与其他栽培玉米而非野生玉米（AF292516）亲缘关系最近。 中国糯玉米没有与其他栽培玉米分开而形成一个独立的分支，表明中国糯玉米应该起源于现代栽培玉米，而非独立地从野生玉米驯化培育而来。 图5 基于蜡质基因（Wx）序列构建的中国糯玉米系统进化树。中国糯玉米品种编号详见表1 野生玉米 EP1 Tx601 A6 四个地方品种中，两个来自云南的地方品种（四路糯和巧家白糯）与普通栽培玉米品种EP1（AF544080）亲缘关系最相近。 来自广西的地方品种宜山糯与马齿型玉米Tx601（AF544098）最接近。 来自浙江的地方品种慈溪白糯和国内现代育种自交系和主要杂交种均聚在一起，与另一个马齿型玉米栽培玉米A6 (AF544069) 最为接近。 讨 论 中国糯玉米的起源与驯化 中国糯玉米的糯性突变问题 进一步的研究内容和计划 中国糯玉米的起源与驯化 中国糯玉米没有形成一个独立于其他栽培玉米的进化分支，这支持中国糯玉米并非独立起源的观点。 薏苡与中国糯玉米的亲缘关系远大于野生玉米与中国糯玉米的遗传距离，表明薏苡应不是中国糯玉米起源物种。 中国糯玉米在驯化和选育过程中，控制糯性性状的蜡质基因受到强烈的选择过程。这一选择过程影响了相当大的一个基因组区域（至少53kb以上）。这种选择效应可能在所有糯性谷类作物中均存在