亚洲水稻驯化的历史-屏东科技大学生物科技系.DOC

亞洲水稻馴化的歷史 屏東科技大學生命科學系江友中副教授 達爾文於西元1859年發行「物種原始（The origin of species）」書中第一章節就針對物種馴化進行闡述，在距現今一百五十年前，達爾文在觀察畜養家鴿的變異與相關動植物馴化探討，提出一連串的觀點，其觀測中得知由馴化過程中所產生的變異，與一般自然狀況下產生的變異差距大，對於栽植或是畜養過程有利的變異特徵個體，在人為有意或無意的選擇中進行保留，利用此變異個體再行交配繁殖形成穩定的品系，此類變異特徵若為遺傳變異相關的特性，則在人為畜養或是栽植中留存下來。但是，馴化作用在人類歷史上的記載並不全然清楚，現今人類所使用的動植物，在古代人類所依據的選擇方式，歸因於馴化過程中人類所需要的馴化性狀或是習性的改變，人為選擇的作用在馴化過程中及扮演了重要的腳色，如玉米的馴化作用而言，在墨西哥原產地野生類蜀黍到現代玉米的馴化過程中，當地居民人為選擇玉米穗的外部特徵，使玉米穗相關基因變異因為人為選擇而留存，導致玉米成為現今人類主要糧食來源之ㄧ。 位於東亞和南亞二地區，印度和中國古文明的發展中，眾多的野生動植物在此區域內，經由各地不同部落與居民的使用，形成人類文明上重要的動植物馴化地理中心，現今在南中國至中南半島和中國東方，已經由人類馴化出約一百種不同的農作物，包括大豆、紅豆、小米、柑橘、茶、稻米和其他現今農業上重要的作物，早期的考古證據顯示，此地區農業作物的馴化歷史大約開始發生在西元前7000-10000年，早期證據發現的馴化物種包括瓜類、黃瓜、杏仁、芒果、根類作物（如芋頭）和稻米。在中國古文明、西藏地區文化和印度古文明的發展中，醫藥用作物的馴化和利用在文明發展史上站重要地位，依循此藥用作物的發展產生出中藥和藏藥等重要的醫學系統，成為現今人類文明史上重要的文化資產。在以東亞和南亞為馴化地理中心所有農業作物中，水稻（Oryza sativa）屬世界上最重要的農作物，以其為碳水化合物來源的人口遠比食用其他作物為主食者還多，全球一半以上的人口皆以稻米為主要的糧食來源，現今每年共消耗四千多億公噸的稻米，供給世界上20%的總熱量攝取。栽培水稻是由亞洲野生稻（Oryza rufipogon）經由人類的選擇，由野生稻馴化而成為栽培稻，馴化事件發生在東亞與南亞。有趣的是，水稻從人類開始馴化後，形成人類社會穩定糧食來源，便隨著人類的遷徙遍佈全球各地，今日，除了南極洲外，世界各大洲皆可發現其栽植情況。 水稻的馴化歷史現今大約可以追述到9000年前開始，栽植水稻的始祖野生稻分布地理地區廣大，橫越東印度、中南半島、印尼和南中國至太平洋各島嶼，包含了現今中國、寮國、泰國、緬甸、尼泊爾、孟加拉、台灣、越南、柬埔寨、印尼、印度和太平洋島國，野生稻分布範圍廣，其外部型態和遺傳變異呈現出豐富的生物多樣性，可被水稻的育種者利用。根據包括形態學、生化學、同功酶和各種DNA分子標記研究顯示，野生稻族群遺傳變異較水稻大，在水稻馴化過程中，已經失去和野生稻相關的特徵，例如生長週期由多年生變成一年生、穎果成熟時不會掉落、種子失去芒刺特徵、直立生長、自花授粉和產量高等性狀不同。因此，在水稻與野生稻之間，分子標記提供了強而有力的工具，來測定遺傳的變異和親緣譜系關係的鑑定，探討水稻的馴化作用。 屏東科技大學生命科學系江友中副教授實驗室之研究成果：就作物馴化作用的探討，包含二部份的亞洲栽培水稻的馴化歷史研究。第一部份利用亞洲栽培水稻與其已知的祖先種亞洲普通野生稻族群，在其分布之地理區域中大量取樣，包含印度半島、中南半島、中國大陸、東亞島弧島嶼至太平洋島嶼，結合屏東科技大學、成功大學和美國華盛頓大學之研究團隊，以細胞核內二基因座的核苷酸變異為基礎資料，分析二物種之基因型分布與地理分布關聯，來探討物種馴化的歷史過程。在細胞核SAM基因片段網狀關係圖裡，亞洲栽培種的主要基因型，皆來自不同的亞洲野生稻基因庫，此結果顯示，日本栽培稻和印度栽培稻兩個主要的栽培稻基因型具有隔離，此二亞種由地理上不同的野生稻基因庫馴化而來。結合遺傳上和地理分布的結果，日本栽培稻起源於南中國至中南半島北部，印度栽培稻則由印度和印尼的亞洲野生稻馴化而來。印度栽培稻之馴化事件在結果中顯示至少一次以上。第二部份利用泰國北部各山谷部族原住民使用之傳統當地稻品系，利用微衛星體DNA微分子標幟，探討稻種在原住民使用過程之遺傳變異與變異與距離的相關性研究，其工作團隊結合美國華盛頓大學、泰國清邁大學與屏東科技大學之研究團隊，結果顯示出原住民遷移與其使用稻種的遺傳變異具有一定程度上相關聯性。上述成果皆已順利發表於國際期刊，已受到相關研究學者的引用。 亞洲野生稻與亞洲栽培稻樣本採集區域，紅色圓圈代表亞洲野生稻採集點，黃色圓圈代表亞洲栽培稻採集點。 亞洲野生稻(Oryza rufipogon