植物生理学—光合作用4.ppt

§4. 光呼吸 光呼吸（photorespiration）的概念 许多高等植物在光下呼吸高于暗中， 光下存在一种特殊的呼吸作用：这种植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程，称之为光呼吸。 相对于光呼吸，我们把无须光照参与的呼吸作用称为“暗呼吸”，或简称为呼吸作用。 条件：必须在绿色细胞中进行；必须有光参与。 光呼吸与暗呼吸有本质上的不同 首先光呼吸呼吸底物不是碳水化合物，而是乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成； 整个过程涉及叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器中一系列酶协同作用。 光呼吸过程中主要中间产物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸又被称为C2循环 一、光呼吸发生的原因——Rubisco Rubisco（RuBP carboxylase/oxygenase）光合碳循环中催化CO2固定的RuBP羧化酶是一种双功能酶，全名为RuBP羧化酶/加氧酶，简写为Rubisco。既可催化RuBP羧化反应，又可催化加氧反应。 CO2/ O2 浓度Rubisco的影响CO2/ O2 浓度比值高时有利于羧化反应，反之促进加氧反应。 Rubisco的结构 Rubisco（560kD）由8个大亚基（由叶绿体基因编码）和8个小亚基（由核基因编码）组成。是光合作用中决定碳同化速率的关键酶。 二、光呼吸的生化途径 光呼吸的底物是乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成，整个途径涉及叶绿体、过氧化物酶体及线粒体三个细胞器 光呼吸的生化途径 叶绿体内反应：Rubisco 若催化RuBP与O2发生加氧反应，产生1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸，这也就是发生光呼吸的原因所在。 磷酸乙醇酸由磷酸酯酶水解成乙醇酸 CH2O（P） COOH + H20 CH2OH COOH + Pi 磷酸乙醇酸 乙醇酸 随后乙醇酸由叶绿体进入过氧化物体（peroxisome） 2. 过氧化物体内反应 在乙醇酸氧化酶作用下，乙醇酸氧化成乙醛酸和H2O2，H2O2由CAT分解成H2O和O2。 CH2OH COOH 乙醇酸 + O2 CHO COOH 乙醛酸 + H2O2 H2O2 H2O + O2 乙醛酸通过转氨基作用与Glu交换氨基生成Gly和α-Ket，Gly进入Mit。 3. 线粒体内反应 两分子Gly缩合为Ser，并放出CO2，这也是光呼吸中CO2的可能来源。 NH2 CH2 COOH 2 ＋H2O＋NAD+ CH2OH +CO2+NH3+NADH+H+ COOH NH2 HC Ser又重新转回到过氧化物体当中。 4. 过氧化物体内反应 Ser在过氧化物体内脱氨交给反应2中产生的α-Ket生成羟基丙酮酸和Glu，羟基丙酮酸还原为甘油酸运回Chlt。 5. 叶绿体内反应 甘油酸在叶绿体内经甘油酸激酶催化形成 PGA，参与到C3途径，补充RuBP。 光呼吸代谢途径及其在细胞中的定位 三、光呼吸的意义 光呼吸的特点 （1）三种细胞器协同完成，不经过呼吸电子传递链，能量以热能形式放出，同时还要消耗ATP，是一个耗费能量的过程，而非释放能量； （2）整个氧化过程中，吸收O2发生在叶绿体和过氧化物体，放出CO2在线粒体； （3）光呼吸是一个消耗物质的过程，消耗了光合作用CO2固定量的1/4，甚至一半。 对于这种能量和物质的浪费行为是否有意义？ 而且产生的NH3也必须立即用于合成Glu，以 免积累造成毒害。 2. 光呼吸的生理意义 从进化的观点来说，光呼吸是对植物有害而无益的，但在自然选择中没有被淘汰，说明它还是有其存在的意义，至今在自然界中也还没有发现存在不进行光呼吸的植物。在实践中也发现抑制光呼吸同时也会影响光合产量。 但到目前为止，对光呼吸的生理意义只有几种推测而已 2. 光呼吸的生理意义 （1）植物自身防护体系，防止高光强对光合器官的破坏。消耗了多余的光能，平衡同化力与碳同化之间的关系，避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也清除了乙醇酸的毒害；（2）光呼吸是一种代谢“抢救”措施。植物通过光呼吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到Calvin环中，避免了有机态碳的过多损失。同时光呼吸降低叶绿体间质中O2浓度，保持叶内CO2浓度，维持RuBPCase活性，促进C3途径正常运转；（3）光呼吸与氮代谢有关。乙醇酸代谢过程中产生了甘氨酸、丝氨酸等，是氨基酸合成的补充途径。 光呼吸与暗呼吸 光呼吸不释放能量和还原物质，与呼吸作用本质完全不同，而是光合作用附带反应，是碳循环的一部分，故趋向于称之为氧化光合碳循环（oxidative photosynthetic carbon cyle）。 四、C3植物和C4植物 C3植物：只具有C3途径进行光合碳同化的植物。 如：水稻、小麦、棉花、大豆，蔬菜等大部分农作物都属于C3植物，以及重要木本科植