第六章_植物体内细胞信号转导.ppt

第六章 植物体内细胞信号转导 外界信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。 图 细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+ 依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+-CaM. 依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶 一、胞间信号的传递 当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递，高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几种。 1.易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mm·s-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。2.化学信号的韧皮部传递 一般韧皮部信号传递的速度在0.1～1mm·s-1之间，最高可达4mm·s-1。 3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。4.电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。5.水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。 二、膜上信号的转换 (一)受体与信号的感受 受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。 (二)G蛋白(G protein) G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白偶联起来，故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。 G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。 细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三体G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。小G蛋白与异源三体G蛋白α亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。 三、胞内信号的转导 如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(second messenger)。 1.钙信号系统  2.肌醇磷脂信号系统  3.环核苷酸信号系统 1. 钙信号系统 胞内Ca2+信号通过其受体—钙调蛋白转导信号。植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶。 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥１０－６mol.L-1), Ca2+ 与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM胞内信号起了重要的调节作用。 2.肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂(Inositol Phospholipid)是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物。其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化 ，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，其主要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PIP2而产生肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol 1,4,5-triphosphate IP3)和二酰甘油(diacylglycerol,DG，DAG)两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中，IP3通过调节Ca2+浓度，而DAG则通过激活蛋白激酶C(PK