第五章 卵裂.ppt

第五章 卵裂（cleavage） 定义、特点 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： ● 分裂周期短; ●分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6; ●早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； ●卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 蛙早期发育中细胞数目增长曲线 体细胞和早期卵裂球细胞分裂周期对照 卵裂期的重要变化 由于快速的细胞分裂，发育由单细胞进入多细胞状态； 通过胞质的不均等分配，出现了胚胎细胞的早期分化； 合子基因库起作用，子代“自主性”发育开始。 卵裂的类型 经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与动物极-植物极（A－V）轴平行的卵裂方式 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 卵裂方式的决定因素 卵质中卵黄的含量与分布情况； 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 辐射型全卵裂 海胆 第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚(see next slide). 植物极的micromeres是生骨中胚层命运，具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。 海胆 海胆 海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。 囊胚腔形成的2种可能机制：a, 卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b, 细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。 囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。 两栖类的卵裂 卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。 蛙卵的卵裂 蛙类囊胚腔的形成及其作用 蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。 囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。 蛙卵囊胚腔形成 哺乳动物的卵裂 研究障碍 体积小； 数目少； 体内完成。 和两栖动物早期卵裂的比较 哺乳动物卵裂的特点 卵裂速度慢； 属旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式； 早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎； 在早期的卵裂过程中，合子基因组已经启动。 体外小鼠早胚的卵裂 小鼠8细胞胚胎compaction前后 Compaction的机制 8细胞胚胎的外层胞间形成紧密连接(tight junctions)，而内层胞间形成缝隙连接(gap junction)。 注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。 在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。因此，Compaction可能始于蛋白激酶C的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。 8细胞小鼠胚胎分裂球膜组分的极化 抗细胞表面粘连糖蛋白抗血清抑制胚胎紧缩 哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论 16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋养层(trophoblast)。 32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。 哺乳动物胚泡的着床 胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为定位于滋养层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。 胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。 胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。 小鼠囊胚从透明带孵出 人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%) 人类的连体婴儿 哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞 胚胎干细胞来源 线虫的旋转全卵裂 鸟类 鱼类的盘状偏裂 斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。 斑马鱼的盘状卵裂过程 斑马鱼中囊胚(经历10次卵裂)的三类细胞 卵黄合胞体层(yolk syncytial layer, YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internal YSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为external YSL