第十章 原肠作用.ppt

第十章 原肠形成; ;第一节. 海胆的原肠作用;海胆的囊胚由一层1000到2000个细胞组成。起源于合子不同区域的这些细胞具有不同的大小和性质。下图(左)显示随合子发育通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteus larva)过程中，合子不同区域的命运通过原肠形成期间细胞层的运动看清. 海胆原肠形成比较简单, 主要由植物极的细胞内陷(右下图), 象皮球从底部用手指压入。内陷的部分形成原肠(archenteron), 外部边缘部分为胚孔(blastopore)。胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞。 ;海胆的早期卵裂;海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（micromere）;海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚。;海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚。;原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。 ;初级间质细胞的内移 植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足（filopdia），脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞（primary mesenchyme cell）。;海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。;初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片;细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。 初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。;;初级间质细胞的线状伪足;早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。;初级原肠内陷;植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。; 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。;晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。;海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排。;原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。;A，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。;当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。;海胆原肠作用的整个历程。发育温度为25度。;Gastrulation in sea urchin;第二节 文昌鱼;第三节. 鱼类的原肠作用;受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。;鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。 ;下包完成30％时的胚盘;胚层形成 当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫胚环（germ ring），它是由外层的上胚层（epiblast）和内层的下胚层（hypoblast）构成。 一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能由上胚层细胞分层后内移形成。;;通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层;斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。;当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索中胚层（chordame