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简述细菌外膜在糖代谢中的作用 1.细菌外膜 细菌是微生物的一个重要类群，是多种单细胞、结构简单的原核生物的总称。这个类群的生物通过革兰氏染色可初步分成革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌两大类，两者在细胞壁结构上存在极大的差异。革兰氏阴性细菌的细胞壁比较复杂，在细胞质膜外还有周质空间(Periplasmic space)及外膜（Outer membrane）两层结构；革兰氏阳性细菌的细胞壁主要为肽聚糖层，其中蛋白质含量很低。许多与人类健康和生产相关的重要病原菌都属于革兰氏阴性细菌，常见的革兰氏阴性菌主要有杆菌和弧菌，其中主要致病性杆菌有痢疾杆菌、伤寒杆菌、大肠埃希氏菌、变形杆菌、绿脓杆菌、百日咳杆菌等，它们产生内毒素，通过内毒素使人致病。因此，革兰氏阴性菌在生命科学研究中具有重要的地位。 革兰氏阴性菌由内膜和外膜等两层膜包被，中间由含一层薄的肽聚糖的周质空间隔开。虽然内膜和外膜都是内嵌蛋白的脂双层，但它们的组成和结构却有巨大的差异，这反映了它们在各自联系的不同环境中执行不同的功能。内膜直接与胞浆和周质空间接触，外膜将周质空间与外界环境隔开，因此外膜作为选择性屏障可以阻止许多毒性分子进入细胞，这对许多环境中生存的革兰氏阴性菌极为重要，如大肠埃希氏菌Escherichia coli的外膜（图1）可以非常有效地阻止胆盐进入细胞内以适应生存环境大肠中的高浓度胆盐。 图1-1. 大肠埃希氏菌外围结构示意图 Fig.1 General structure of the Escherichia coli cell envelope. 细菌外膜蛋白的主要结构是α螺旋和β折叠，α螺旋的特点是一段连续的20~30个几乎以脂肪侧链为主的非极性残基和两端为芳香基团侧链的残基[3]，每个α螺旋主链氨基均原位成对。由于β折叠主链上的氢键供体和受体不能与α螺旋上的配对，所以β折叠与α螺旋很难混合存在。但是β折叠相互之间反向平行构成桶状便可相互配对，桶表面为非极性侧链，与膜非极性内部相适应。这种桶状蛋白位于革兰氏阴性菌的外膜上，而实际上革兰氏阴性菌外膜似乎缺少α螺旋结构的蛋白，只存在β折叠结构的跨膜蛋白，因此，所有的细胞质膜蛋白和革兰氏阴性菌特有的细胞外膜蛋白的区别在于前者大部分为α结构蛋白，后者只为β结构蛋白。 2. 细菌外膜在糖代谢中的作用 营养物质从外界环境经过胞膜被转运至胞浆，然后在此发生新陈代谢。细菌外膜作为细胞隔绝外界环境的屏障，不仅可以选择性的吸收所需营养物质，而且还向外界排出代谢废弃物。为了阐明细菌外膜转运亲水化合物的分子机理，人们开展了许多研究。相对于高等生物，细菌的细胞结构简单，生长和繁殖周期短，大量同种群的细胞极易收集，而且更重要的是，细菌基因组很小，容易测定，并且它们的基因组结构相对简单，对其注释也较为容易。所以它被人们广泛采用进行细胞膜的物质转运机理的研究。正是由于以上原因，人们已经对大肠埃希氏菌（Escherichia coli），鼠伤寒沙门氏菌(Salmonella typhimurium)，以及枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）的一些转运系统进行了深入研究。 迄今为止，人们已经在细菌外膜上发现了五种载体介导的糖类转运机理。而且每一种类型都存在于大肠埃希氏菌（Escherichia coli）中。其原理图示可见图2。根据物质转运所需能量的来源，我们可以方便的将它们进行分门别类。(1) 易化扩散，此运输不需要代谢能量，物质顺着浓度梯度进入细胞。丙三醇的跨膜运输便是采用这种方式。(2) 其他转运系统则通过耗费能量逆着浓度梯度运输物质，所以被称作主动运输系统。主动运输系统能够在细胞膜的一端富集底物是由于载体在转运物质从细胞膜的一端到达另一端时发生了构象的改变。促使载体构象改变的能量来自细胞代谢产生的特异产物，人们正是根据代谢能量的来源而将这些主动运输系统进行归类。目前人们在大肠埃希氏菌（Escherichia coli），鼠伤寒沙门氏菌(Salmonella typhimurium)所发现的糖类主动转运系统有(1)麦芽糖转运系统，它利用细胞的化学能在胞内富集所需的底物；(2) 乳糖通透酶，利用质子的电化学梯度作为能量进行物质运输；(3) 蜜二糖通透酶，通过Na+-糖协同运输行使功能；(4) 磷酸转移酶系（phosphotransferase system，PTS)，底物葡萄糖先被磷酸化再转移进入细胞。该转运机制又叫基团易位。已有相关文献对该转运术语进行了详细描述。 图2. 载体介导的糖类运输机制 Fig. 2. Carrier-mediated transport mechanisms. Representative examples (in parentheses) occur in E.coli. Abbreviatio