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第五章 微生物的新陈代谢 整个肽聚糖的合成过程约有20步，3阶段各主要反应(8个过程) 1 N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸的UDP衍生物在细胞质中形成 2 氨基酸按顺序加到UDP-NAM上形成五肽链(Park 核苷酸)(末端两个D-丙氨酸以二肽形式掺入)，ATP的能量用来产生肽键，但没有tRNA和核糖体参与反应 3 NAM-五肽在膜内表面从UDP转移到细菌萜醇磷酸上 4 UDP-NAG 中的NAG加到NAM-五肽上形成肽聚糖重复单元。如果需要五甘氨酸肽桥，甘氨酸通过专门的甘氨酸tRNA加入，但没有核糖体参与； 5 完整的NAM-NAG肽聚糖重复单元通过细菌萜醇焦磷酸载体穿过膜运输到膜的外表面 6 肽聚糖单元连到肽聚糖链的生长端，以一个重复单元延长肽聚糖链； 7 细菌萜醇载体回到膜的内侧。在这个过程中，释放一个磷酸，产生细菌萜醇磷酸，准备接受另一个NAM-五肽 细菌萜醇 8 短肽通过转肽作用在肽聚糖链之间交联 第二节 分解代谢和合成代谢的联系 分解代谢与合成代谢在生物体内是偶联进行的，它们之间的关系是对立统一的。 分解代谢与合成代谢的关系图 联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。 一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径（amphibolic pathway）。 EMP、HMP和TCA循环等都是重要的两用途径。 Eg.葡糖异生作用（gluconeogenesis）。 ① 在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。 ② 在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，包含了完全不同的中间代谢物。 ③ 在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。 二、代谢物回补顺序 作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。 代谢物回补顺序（anaplerotic sequence），又称代谢物补偿途径或添补途径（replenishment pathway），是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。 不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下，有不同的代谢物回补顺序。与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条。 乙醛酸循环（glyoxylate cycle）：又称乙醛酸支路（glyoxylate shunt），是TCA循环的一条回补途径，可使TCA循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸， α－酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。 在乙醛酸循环中有两个关键酶——它们可使丙酮酸和乙酸等化合物合成4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。 异柠檬酸裂合酶 （isocitrate lyase，ICL） 苹果酸合酶 （malate synthase，MS） 乙醛酸循环的总反应式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2 乙醛酸循环中的两个关键反应： 具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌， 例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括 Acetobacter（醋杆菌属）、 Azotobacter（固氮菌属）、 E.coli、 Enterobacteraerogenes（产气肠杆菌）、 Paracoccusdenitrificans（脱氮副球菌）、 Pseudomonasfluorescens（荧光假单胞菌）、 Rhodospirillum（红螺菌属）等； 真菌中的Saccharomyces（酵母属）、 Aspergillusniger（黑曲霉）、 Penicillium（青霉属）等。　　 第三节 微生物独特合成代谢途径举例 自养微生物的CO2固定 生物固氮 细胞壁肽聚糖的合成 微生物次生代谢物的合成 一、自养微生物的CO2固定 各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。 在微生物中CO2的固定的4条途径： Calvin循环 厌氧乙酰－CoA途径 逆向TCA循环途径 羟基丙酸途径 （一）Calvin循环（Calvin cycle） Calvin循环又称Calvin-Benson循环、Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。 核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，简称RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phospho