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第八章数量遗传第节数量性状与多基因假说第节群体的变异第节遗传参数的估算及其应用第节数量性状基因定位第节近亲繁殖与杂种优势第节数量性状与多基因假说质量性状表现不连续的变异的性状如豌豆花色子叶颜色籽粒饱满程度等等数量性状表现是连续变异的性状人的身高植株生育期果实大小种子产量等数量性状在自然群体或杂种后代群体内很难对不同个体的性状进行明确的分组求出不同级之间的比例所以不能采用质量性状的分析方法通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助于数理统计的分析方法可以有效地分析数量性状的遗传规律一数量性状的特
2008-6-3 第八章 数量遗传 第1节 数量性状与多基因假说 第2节 群体的变异 第3节 遗传参数的估算及其应用 第4节 数量性状基因定位 第5节 近亲繁殖与杂种优势 第1节 数量性状与多基因假说 ◆质量性状(qualitative character):表现不连续的(discontinuous)变异的性状 如:豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等 ◆数量性状(quantitative character) :表现是连续(continuous)变异的性状 人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等 ◆数量性状在自然群体或杂种后代群体内,很难对不同个体的性状进行明确的分组,求出不同级之间的比例,所以不能采用质量性状的分析方法,通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。借助于数理统计的分析方法,可以有效地分析数量性状的遗传规律。 一 数量性状的特征 ◆性状表现为连续变异; ◆易受环境条件的影响,并表现较复杂的互作关系 伊斯特(East, E. M. 1910)对玉米穗长遗传的研究 玉米果穗长度遗传 二 多基因假说(Multiple Factor Hypothesis) 普通小麦籽粒色遗传 尼尔逊·埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909) 小麦种皮颜色:红色(R)、白色(r) ◆红色基因表现为重叠作用,但是R基因同时表现累加效应——F2红粒中表现为一系列颜色梯度,每增加一个R基因籽粒颜色更深一些 两对基因差异 三对基因差异 普通小麦籽粒色的遗传 ◆由于F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子,所以当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子( ?R+?r)和雌配子( ?R+?r),雌雄配子受精后,得F2的表现型频率为: (R/2+r/2)2 ◆当性状由n对独立基因决定时,则F2的表现型频率为: ???????????????????????????(R/2+r/2)2n ◆当n = 2时 (R/2+r/2)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R ◆当n = 3时?? (R/2+r/2)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 多基因假说 ◆ Nilson-Ehle, H.(尼尔逊·埃尔)(1909)根据小麦粒色遗传提出: ◆数量性状受许多彼此独立的基因共同控制,每个基因对性状表现的效果较微,但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律; ◆同时还认为: 1.各基因的效应相等; 2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性,或表现为增效和减效作用; 3.各基因的作用是累加的。 微效多基因与主效基因 ◆微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene): ◆控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因; ◆由于效应微小,难以根据表型将微效基因间区别开来; ◆主效基因/主基因(major gene): ◆控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因; ◆可以根据表型区分类别,并进行基因型推断 基因(累加效应)与环境作用 多基因假说的发展 ◆近年来,借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci,简称QTL)作图技术,已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。 ◆数量性状可以由少数效应较大的主基因控制,也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。 ◆各个微效基因的遗传效应值不尽相等,效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应,以及非等位基因间的上位性效应,还包括这些基因主效应与环境的互作效应。 ◆也有一些性状虽然主要由少数主基因控制,但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene),这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。 超亲遗传(transgressive inheritance) ◆超亲遗传现象:植物杂交时,杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。 ◆例如:小麦籽粒颜色遗传; ◆又如:水稻熟期遗传及其解释。 第2节 群体的变异 ◆
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