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12章-植物逆境生理幻灯片
第二节 植物的温度胁迫 植物生长对温度的反应有三基点,即最低温度、最适温度和最高温度。 超过最高温度,植物就会遭受热害。 低于最低温度,植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。 温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响 。 一、冷害 二、冻害 三、热害 一、冷害 (一)冷害的概念 (二)冷害的症状 (三)冷害时植物体内的生理生化变化 (四) 冷害的机理 (五) 提高植物抗冷性的措施 冷害 的概念 很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温,这种冰点以上低温对植物的危害叫做冷害(chilling injury)。 而植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性(chilling resistance)。 在我国,冷害经常发生于早春和晚秋,对作物的危害主要表现在苗期与籽粒或果实成熟期。 冷害的症状 根据植物对冷害的反应速度,可将冷害分为直接伤害与间接伤害两类。 直接伤害:是指植物受低温影响后几小时,至多在一天之内即出现伤斑,说明这种影响已侵入胞内,直接破坏原生质活性。 间接伤害:主要是指由于引起代谢失调而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常,至少要在五、六天后才出现组织柔软、萎蔫,而这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的,并不是低温直接造成的。 冷害症状 冷害症状 冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加 2.原生质流动减慢或停止 3.水分代谢失调 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落 6.有机物分解占优势 膜透性增加 在低温冷害下,膜的选择透性减弱,膜内大量溶质外渗。 用电导仪测定可发现,植物浸出液的电导率增加,这就是细胞膜遭受破坏的表现。 原生质流动减慢或停止 把对冷害敏感植物(番茄、烟草、西瓜、甜瓜、玉米等)的叶柄表皮毛在10℃下放置1~2分钟,原生质流动就变得缓慢或完全停止; 而将对冷害不敏感的植物(甘蓝、胡萝卜、甜菜、马铃薯)置于0℃时原生质仍有流动。 原生质流动过程需ATP提供能量,而原生质流动减慢或停止则说明了冷害使ATP代谢受到抑制。 水分代谢失调 植株经零上低温危害后,吸水能力和蒸腾速率都明显下降,其中根系吸水能力下降幅度更显著。 在寒潮过后,作物的叶尖、叶片、枝条往往干枯,甚至发生器官脱落。这些都是水分代谢失调引起的。 光合速率减弱 低温危害后蛋白质合成小于降解,叶绿体分解加速,叶绿素含量下降,加之酶活性又受到影响,因而光合速率明显降低。 呼吸速率大起大落 植物在刚受到冷害时,呼吸速率会比正常时还高,这是一种保护作用。因为呼吸上升,放出的热量多,对抵抗寒冷有利。 但时间较长以后,呼吸速率便大大降低,这是因为原生质停止流动,氧供应不足,无氧呼吸比重增大。 特别是不耐寒的植物(或品种),呼吸速度大起大落的现象特别明显。 有机物分解占优势 植株受冷害后,水解大于合成,不仅蛋白质分解加剧,游离氨基酸的数量和种类增多,而且多种生物大分子都减少。 冷害后植株还积累许多对细胞有毒害的中间产物--乙醛、乙醇、酚、α-酮酸等。 冷害的机理 1.膜脂发生相变 2.膜的结构改变 3.代谢紊乱 膜脂发生相变 低温下,生物膜的脂类会出现相分离和相变,使液晶态变为凝胶态。 膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加;随不饱和脂肪酸所占比例的增加而降低。 由于脂类固化,从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的,而低温使二者结合脆弱,故易于分离。 不饱和脂肪酸与植物的抗冷性 温带植物比热带植物耐低温的原因之一,就是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。 同一种植物,抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品种。 经过抗冷锻炼后,植物不饱和脂肪酸的含量明显提高,随之膜相变温度降低,抗冷性加强。 因此膜不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index,UFAI),即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值,可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。 由低温引起的相分离 膜的结构改变 在缓慢降温条件下,由于膜脂的固化使得膜结构紧缩,降低了膜对水和溶质的透性; 在寒流突然来临的情况下,由于膜脂的不对称性,膜体紧缩不匀而出现断裂,因而会造成膜的破损渗漏,胞内溶质外流。 膜渗漏增加,使得胞内溶质外渗,打破了离子平衡,引起代谢失调。 低温下,植物细胞内电解质外渗与否已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标。 代谢紊乱 生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。 如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态,而且还使有毒物质(如乙醇)在细胞内积累,导致细胞和组织受伤或死亡。 冷害的可能机制 提高植物抗冷性的措施 1.低温锻炼 2.化学诱导 3.合理施肥 低温锻炼 很多植物如预先给予适当的低温锻炼,而后即可抗御更低的温度,否则就会在突然遇
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