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浅谈植物呼吸代谢的特点.
浅谈植物呼吸代谢的特点
摘要 对植物呼吸代谢在途径上的多样性、速率上的多变性及功能上的多面性3大特点及其在适应内外环境条件中的作用,进行了全面的概述。
关键词 植物呼吸代谢 途径上的多样性 速率上的多变性 功能上的多面性
呼吸作用是生物界普遍存在的一个生理过程,是一切生物所共有的生理功能。它遍及植物的每个生活细胞,是新陈代谢的重要组成部分。呼吸作用的停止就意味着生物体的死亡。呼吸作用既为生命活动提供可利用的能量,又为植物体内多种重要有机物的形成提供重要的原料及还原剂。从而把所有的代谢过程都带动起来,成为植物代谢的一个中心。因此,呼吸作用的性质和强弱必然会影响到植物的生活,关系着农作物的产量和品质。
植物的呼吸代谢主要表现有以下3个方面的特点。
1 途径上的多样性
表现在中间产物降解、电子传递系统与末端氧化酶的多条途径上:现在已经知道水稻的呼吸作用,既可通过糖酵解——三羧酸循环途径,也可通过戊糖磷酸途径,还可通过乙醛酸循环途径及其他途径(如:二羧酸及乙醇酸途径);呼吸链除了细胞色素系统主路这个标准图式外,还有电子传递支路一、二、三、四和抗氰呼吸电子传递支路和抗坏血酸呼吸链等7条电子传递途径;末端氧化酶系统既有细胞色素氧化酶,也有多酚氧化酶,抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶,还有交替氧化酶(也称第二氧化酶)和黄素氧化酶(存在于乙醛酸酶体中)。此外,还有过氧化物酶和过氧化氢酶(但是否归属末端氧化酶系统目前还尚有分歧)。
在植物体内虽然存在着多种呼吸途径,但并不是说在任何情况下呼吸都同等地运行于这些途径中。植物究竟按哪几条主要途径进行,则随不同植物、不同组织、生理年龄、环境变化、生长发育进程、病菌侵染、人工处理等多种因素而有很大差异和改变。
2 速率上的多变性
呼吸速度随不同植物,不同组织,不同发育时期与不同环境条件(如:大气中O2和CO2含量,温度的高低,机械损伤情况,水分与光照条件等)而变化。一般来说,凡是生长快的植物呼吸速率就快,生长慢的植物呼吸速率也慢。例如:细菌和真菌繁殖较快,其呼吸速率就比高等植物快;在高等植物中,小麦的呼吸速率就比仙人掌快得多。
同一植物的不同器官,因为代谢不同,非代谢(结构)组成的相对比重不同以及与氧气接触程度不同,所以呼吸速率也会有很大的差异。一般来说,生长旺盛的、幼嫩的器官(根尖、茎尖、嫩根、嫩叶)的呼吸速度较生长缓慢的老龄器官(老根、老茎、老叶)快。死细胞少的器官(草本茎)较死亡细胞多的器官(木本茎)的呼吸强度大。生殖器官的呼吸比营养器官强,花的呼吸速率比叶片要快3~4倍。而在花中,雌、雄蕊的呼吸则比花瓣及萼片强得多,雌蕊比雄蕊强,雄蕊中又以花粉的呼吸最为强烈。
同一器官的个别组织,在呼吸速率上彼此也不相同。若按组织的单位鲜重计算,形成层的呼吸速率最快,韧皮部次之,木质部则较低。同一器官在不同的生长过程中,呼吸速率亦有较大的变化。以叶片来说,幼嫩时呼吸较快,成长后就下降;到衰老时,呼吸又上升,因为成熟叶片进入衰老时期,氧化磷酸化开始解偶联,能量传递体系破坏,P/O比明显下降,呼吸则上升,呈现跃变期;到衰老后期,蛋白质分解,呼吸则极其微弱。果实(如苹果、香蕉、芒果)的呼吸速率在不同年龄中,也有同样的变化,嫩果呼吸最强,以后则随年龄而降低,但在后期又会突然增高,呈现“呼吸高峰”(即跃变期),这是因为果实此时产生了乙烯,所以促使呼吸加强。
温度主要影响了呼吸酶的活性。在最低点与最适点之间,呼吸速率总是随着温度的增高而加快。但当超过最适点时,呼吸速率则又会随着温度的增高而下降。
氧气不足会直接影响呼吸速率和呼吸性质。在氧浓度下降时,水稻和小麦幼苗的有氧呼吸降低,而无氧呼吸则增高。无氧呼吸时间一久,植物就会受伤死亡,其原因是:第1,无氧呼吸产生酒精,使细胞质的蛋白质变性,使组织中毒;第2,无氧呼吸产生的能量太少,相当于有氧呼吸的1/19,植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物,造成体内养料耗损过多;第3,由于不能进入有氧阶段,没有丙酮酸的氧化过程,许多经此过程的中间产物形成的物质就无法继续合成,植物失去了物质基础。
二氧化碳是呼吸作用的最终产物,当外界环境中的二氧化碳浓度增加时,呼吸速率便会减慢。
机械损伤会显著加快组织的呼吸速率,其原因不外有3:第1,原来氧化酶与其底物在结构上本是隔开的,而机械损伤后就会使原来的间隔被破坏,酚类化合物就会迅速地被氧化;第2,细胞破坏后底物与呼吸酶接近,于是正常的糖酵解和氧化分解代谢加强;第3,机械损伤使某些细胞变为分生组织状态,以形成愈伤组织去修补伤处。
3 功能上的多面性
呼吸代谢过程中产生的可用性能量以及中间产物,可以应用于各种生理过程、形态建成以及生长发育上。
由于植物呼吸作用提供
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