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分子细胞生物学——细胞骨架1
Yunnan Agricultural University. Llian Molecular Cell Biology 第八章 细胞骨架 李莲军 博士 云南农业大学动物科技学院 2003.9 - 2010.9 第二节 细胞质骨架 第一节 细胞质溶质(溶胶) 第三节 微丝 第四节 微管 第五节 中间纤维 第一节 细胞质溶质(溶胶) 一、细胞质溶质 (cytosol) 主要成分: ? 中间代谢有关的数千种酶类 ? 细胞质骨架结构 细胞质溶质也称细胞质溶胶,指细胞质中除去膜界细胞器以外的主要成分,它是一个高度有序并处于动态平衡中的结构体系。 胞质溶质的功能 ◆完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等,蛋白质的分选与运输。 ◆ 与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等。 ◆ 蛋白质的修饰及选择性降解 蛋白质的修饰、控制蛋白质的寿命、降解变性和错误折叠的蛋白质、帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象。 第二节 细胞质骨架 微丝 微管 中间纤维 狭义细胞骨架,即细胞质骨架(cytoplasm cytoskeleton)是指真核细胞质中的蛋白纤维网架结构,由微丝(microfilament)、微管(microtubule)和中间纤维(intemediate filament)构成。 广义细胞骨架还包括核骨架(nucleoskeleton)、膜骨架和细胞外基质(extracellular matrix) 等形成的贯穿于细胞核、细胞质及细胞外的一体化网络结构。 细胞骨架(cytoskeleton) 细胞骨架 细胞外基质 细胞膜骨架 细胞质骨架 细胞核骨架 胶原 黏合糖蛋白 糖胺聚糖和蛋白聚糖 弹性蛋白 微丝 中间纤维 微管 核基质 核纤层-核孔复合体体系 染色体骨架 细胞质骨架中,微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩。 微管确定膜界细胞器(membrane enclosed organelle)的位置和作为膜泡运输的导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 胞质骨架不仅维持细胞形态稳定,而且还参与调节细胞的重要生命活动,如细胞的物质运输、能量与信息传递、基因表达、细胞的分裂分化以及凋亡等。 胞质骨架的功能 胞质骨架的特点 微丝、微管和中间纤维均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤维型多聚体,很容易进行组装和去组装,这正是实现其功能所必需的特点。 第三节 微丝/肌动蛋白丝 微丝(microfilament,MF)是由肌动蛋白(actin)组成的直径约7 nm的细丝,又称肌动蛋白纤维 (actin filament)。 微丝和它的结合蛋白 (association protein)以及肌球蛋白(myosin)三者构成化学机械系统,利用化学能产生机械运动。 在肌肉细胞中微丝结构稳定,组成了肌细胞的收缩单位,在非肌肉细胞中,分布均散,结构与微管一样不稳定。 从哺乳动物和鸟类细胞中已分离到 6 种actin,4 种为α型,分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有,其它2种为β和γ型,存在于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。 一、微丝的化学组成 不同类型的α- actin分子一级结构(约 375 AA)相差 4 - 6 AA;β或γ- actin与横纹肌α- actin相差约 25 AA。它们在氨基酸序列上微小的差异将产生功能上明显的差别。 二、微丝的分子结构 肌动蛋白纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋,状如双线捻成的绳子。近年来则认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋,每 37nm 拧成一圈。 肌动蛋白的单体为球形分子,称为球形肌动蛋白G-actin(globular actin),其多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actin (fibrous actin)。 Structure of actin and its subunit 3、稳定性:有些微丝为永久性结构(微绒毛)、有些为暂时性结构(胞质分裂环),但大多数非肌肉细胞中则为动态结构,它们不停地组装和解聚,以达到维持细胞形态和细胞运动的目的。 三、微丝的特点 1、自组装:适宜的温度,有ATP、K+、Mg2+时,肌动蛋白单体可自组装为纤维。 2、 极性:肌动蛋白具有
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