植物根的发育.PPT

第八章 植物根的发育 生毛细胞的正调控因子：Myb相关的CAPRICE 分析推测两类Myb类的调控因子比例决定细胞命运：非生毛细胞中高WER/CPC比例，生毛细胞中低WER/CPC比例。 an ectopic hair mutant (wer). a reduced hair mutant (cpc). The Arabidopsis Book GL2是决定非根毛类型细胞 ；WER和MYB23是GL2转录的正调控因子，CPC是GL2、MYB23转录的负调控因子。 WER和CPC通过与GL3/EGL3形成的复合体分别在非生毛和生毛细胞调控细胞的分化方向 。 由于WER在N细胞专一表达，由其控制的一些基因也是N细胞专一表达的。CPC的转录表达专一在非生毛细胞(N)，而其蛋白却分布在生毛细胞核中(H) 。 两类MYB类的调控因子比例WER/CPC决定细胞命运：非生毛细胞中高WER/CPC比例，生毛细胞中低WER/CPC比例。 GL2在两列刚分裂的纵向细胞中其中一列的特异表达 在细胞质膜上的受体样激酶SCRAMBLED(SCM)介导皮层细胞信号，抑制WER的转录，同时SCM也受到WER的负反馈调控和CPC的正反馈调控，在生毛细胞壁上聚集 ，从而使生毛细胞中GL2只受到CPC的抑制作用，造成最终根毛的形成 。 DNA复制起始蛋白CDT1在根表皮分生组织中增加纵向细胞的垂周分裂频率，可以激活GL2的表达，GL2 expression modulator(GEM) 通过与TTG1的作用结合到GL2和CPC启动子上，抑制GL2和CPC的表达。CDT1和GEM竞争性地与TTG1结合，都通过与TTG1的结合实现对GL2的作用。GL2在两列刚分裂的纵向细胞中其中一列的特异表达体现了这些作用 。 CDT1 GEM TTG1 GL2 mRNA GL2 DNA CPC DNA TTG1 GEM CDT1 表皮细胞分裂由控制表皮特性的基因控制生毛细胞比非生毛细胞短，这种差别在原分生组织就已经可见，一直持续到延长和分化阶段。但它们的分裂同步，在发育过程中两种细胞的大小受到持续的的调节。多数情况下，细胞进行横向分裂，少数情况下进行纵向分裂。纵向分裂形成的两列细胞在几次分裂后根毛细胞位置的细胞变短，细胞分裂频率比其他部位更快，通过改变位置，细胞分裂参数改变，使细胞达到适当大小。表明细胞大小和细胞分裂频率受到严格调控 。 一旦根毛细胞被特化，根毛就从靠近分生组织方向开始生长。 根毛细胞的极性定位依赖于乙烯和生长素的途径以及与根毛尖中高钙离子浓度梯度的建立。 其他根毛形成相关的基因有： 根毛起始需要的核蛋白ROOT HAIRLESS1、控制尖部生长方向的小G蛋白ROOT HAIR DEFECTIVE3、细胞壁多糖合成需要的KOJAK/ AtCSLD3 、保持细胞形状需要的细胞表面蛋白LEUCINE RICH EXPANSIN1 (LRX1)、UDP-L-Rhamnose synthase (RHM1) 、起始需要的钾离子载体TINY ROOT HAIR3。 根毛的生长 二、皮层/内皮层组织的分化 在根的表皮内是根的基本组织，包括外皮层、皮层、内皮层，再向内是维管束。 在根的原分生组织，细胞保持一定的分裂能力，向地端（远端）分裂产物保持干细胞状态，上部细胞发生变化，根据其所在位置，形成相应组织的原分生组织。 SHORTROOT（SHR）和SCARECROW(SCR) 编码GRAS家族转录因子，是决定皮层/内皮层分化的关键因子。 Cor 和end marker Cor marker epiderm cor end pericycle vascular stele The Arabidopsis Book 35S驱动的SHR导致改变细胞命运的过多细胞层形成；SCR启动子驱动的SHR表达专一地增加基本组织细胞层。 a) Longitudinal optical section of transgenic plants expressing SHR from the SCR promoter. Note the supernumerary ground tissue layers. b) Transverse section from roots of the same plants (Nakajima et al., 2001). SCR编码GRAS家族蛋白，它表达在皮层、内皮层原细胞，也在静止中心细胞表达。在shr突变体中SCR表达下调，说明SHR是SCR充分活化必需的；但SHR mRNA只在中柱内表达，可能SHR从中柱转移到相临细胞层。 a) RNA expression pattern of SCARECROW as determined