共生生物学研究进展-微生物学-上海交通大学.PDF

共生生物学研究进展 作者：薛正晟 上海交通大学生命学院研究生 学号：0080809033 摘要 共生生物学是典型的系统生物学，它不仅融合了从分子生物学至生态学领域所有的生物学分析手 段，更包含了对三界生物体之间相互作用关系的探索。虽然这一领域目前尚处于起步阶段，但迄今为止的 一些重大发现已足以令人对生物世界的认识发生革命性的颠覆。本文概述了该领域目前所面临的主要挑 战，并展望了共生生物学的发展完善对整个生物学领域的意义。 关键词 共生，共进化，动物－微生物联合体，微生物群落 在生物学飞速发展的今天，革命性的剧变可能出现在该学科的每一角落。生物学家或许不难发现自己 正不断经受由此引发的冲击。正如Alvin Toffler[1]在 1970 年作出的对身心状态的描述，生物学已在“太短 时间内发生了太多的改变（too much change in too short a time ）”。测序技术的发展使生物信息量以不可思 议的速率迅猛增长，随之而来的是人们对微生物世界的认知水平的急剧改变，尤其体现在动、植物与微生 物间的共生观念上。回顾历史，生物学家已对自然界中主要的大型生物群体（如动物、植物和真菌）在个 体水平上进行了较多的研究，如形态与功能（或表型）等的鉴定，这些研究都基于生物体自身的基因型。 直到微生物学家开始将微生物作为疾病诱因进而深入探寻两者之间的内在联系，先前的研究模式才开始逐 渐被打破。那么，将微生物与生物进化过程相联系的新视角将如何影响人们对生物学体系的探索呢？首先， 让我们回顾人类创建生物学的历史进程。 1 共生生物学发展史 1683 年 9 月 17 日，英国皇家学会出版了Antonie van Leeuwenhoek （1632-1723）的著名信件，信中描 述了他用自制显微镜揭开微生物世界的神秘面纱的过程。Leeuwenhoek是观察到有生命的原核生物的第一 人，同时他也率先发现了微生物的共生现象。经过将近 300 年的发展，人们对于微生物的概念逐渐成形， 并依赖于分子测序技术而得以对其进行更为细致深入的研究。这一时期的主要成就大部分都应归功于Carl Woese[2] 的开拓和不懈的努力，他首次提出古生菌是不同于细菌和真核生物的特殊类群。然而直到最近的 十年内，分子测序等技术经过不断改进，逐渐发展成为经济而省时的分析手段，才终于在复杂微生物群落 组成结构的研究中成功地占有一席之地。发展是如此的迅速，但时间也同样很短促。因此，虽然Leeuwenhoek 在 17 世纪就向皇家学会提供了他观察到的生活在动/植物表面和体内的微生物群落的信息，但直至今日， 大部分群落中的成员仍未能得到普遍而充分的研究。 在 Leeuwenhoek 和 Woese 为生物学作出巨大贡献的这段时间中，微生物学家将他们的目光集中于对特 定细菌的研究上，它们往往都能在实验室中获得纯培养物。自 19 世纪下半叶起，Pasteur 、Koch 和 Winogradsky 等人先后对各种微生物进行了“驯化（tame ）”，把它们从自然生境中分离出来，并使其能 在可控的环境中生长。随后，科学家们将上述理论与成果引入病理学以及环境微生物学领域，并探测细菌 与疾病成因以及生物循环的关系（例如，细菌能作为关键的分解者或驱动者参与地球化学循环）。随着微 生物学框架的逐步建立和完善，生物学的其它分支亦逐渐扩展，它们或多或少地都依傍到这门独特的学科。 例如，对宿主与微生物间相互应答的解读，很大程度上得益于免疫学和细胞微生物学对致病细菌研究的突 破。 在某些领域，比如研究哺乳动物消化道的生化功能时，微生物群落所应具有的功能和作用常常会被低 估甚至忽略。尽管人们早已知晓哺乳动物肠道中存在着大量的微生物群，尽管它们被称作“共生伙伴 （commensals ）”、并被形象地比喻为“与人一起进餐者（eating at the same table ）”，人们依然未意识到 它们可能对宿主产生巨大的影响。在动物营养学领域，几乎当今所有的生物学导论或者基础生理学的教材 仅仅将微生物视为能在特定环境中提供特定功能的有机体（比如反刍动物瘤胃微生物）。然而，最近对肠 道菌群的研究证明，极度复杂的微生物群落对于所有哺乳动物的消化生理学而言，可能具