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交换的细胞学证据
Chapter6 真核生物的染色体作图(3h) 本章要求 6.1 连锁遗传理论的建立 6.2 性状连锁遗传规律 6.3 连锁与交换的遗传分析 6.4 基因定位与连锁遗传图 6.5 真菌类的染色体作图(自学) 6.6 有丝分裂分离与重组(自学) 6.7 连锁交换定律的意义 复习思考题 掌握本章涉及的名词概念、连锁遗传规律的内容、交换值的测定方法、及连锁遗传规律的意义。 了解连锁与交换的遗传机制,基因间距离、交换值、重组值、遗传距离及连锁强度的关系。 能识别连锁遗传图上的基本信息。 了解四分子分析与着丝点作图的基本原理。 了解连锁遗传规律在育种工作中的应用。 6.2 性状连锁遗传规律 连锁遗传现象的解释及验证 解释: 两种不同的亲本组合杂交结果相似,若只考虑一对相对性状,均符合3:1的分离比。 Bateson 和 Pannett推测,F1代产生配子时: 连锁遗传规律 根据连锁基因间是否发生交换分 完全连锁 (complete linkage):指两对非等位基因总是连在一起,永不分离,其遗传行为与一对基因相同。 拟等位基因:遗传学上把完全连锁的,控制同一性状的非等位基因称为拟等位基因。 不完全连锁( incomplete linkage ):指连锁基因之间在遗传过程中可能发生交换而表现出独立遗传的现象。 重组型配子产生的原因与数量 ①基因不完全连锁时,重组型配子是连锁基因相连区段内发生交换的结果。 ②重组型配子总是少于配子总数的50%。 ③交换具有对等性—互换(若不互换,则会导致染色体畸变)。 例:玉米籽粒颜色与粒形两个性状的遗传 有色(C)>无色(c);饱满(Sh)>凹陷(sh) C-Sh基因间的连锁与交换 交换与不完全连锁的形成 重组型配子的产生是由于:减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换 (基因论的核心内容) 。 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置,呈线性排列; 染色体在间期进行复制后,每条染色体含两条姊妹染色单体,基因也随之复制; 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换,导致基因交换,产生交换型染色单体; 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中,发育成四种配子,其中两种亲本型、两种重组型/交换型。 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关:基因间距离越大,断裂和交换的机会也越大。 性状连锁遗传的表现 不完全连锁——指位于同一染色体上的非等位基因在配子形成过程中发生了互换,不在伴同遗传的现象。 交换——在减数分裂期间同源染色体相互配对,同源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换,其过程称为交换。 重组——通过染色单体间的交换,产生新基因组合或非同源染色体间组合的过程称为重组。 染色体间重组-----→自由组合 染色体内重组-----→连锁交换 连锁群—--位于同一染色体上的所有基因称为一个连锁群. 6.2.3 连锁遗传的细胞学基础 交换:遗传学上将等位基因交换座位称为交换,表现为连锁基因的重组。 交叉:是指细胞学观察到的染色体交叉现象,这种现象只有在双线期同源染色体互斥,交叉点端化过程中才能观察到,实际上这时基因已经交换。交叉并不一定产生基因交换。 实验证明:姊妹染色单体分化染色技术 ① Creightion和Mclintock的实验 ② Stern的实验(果蝇染色体的交换) 交换发生的时间——粗线期 6.3.1 连锁的表示方法 A B 或AB / ab a b aB / Ab 6.3.2 重组值及其测定 重组值与交换值 重组值的测定 重组值与遗传距离 影响重组值的因素 重组值与交换值 重组值(recombination value ):不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占配子总数的百分比,又称重组率(recombination frequency),用Rf表示。 交换值(cross-over value):指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。 通常把重组值称为交换值,实际上交换值不能等同于重组值,因为等位基因之间偶然会发生多重交换,多重交换的结果不一定形成重组型配子,用重组值代表交换值会造成偏低的估计。 可用Haldane 推导出的作图函数进行校正。 重组值的测定 重组值与遗传距离 重组值的变化范围:非姊妹染色单体间交换次数及位置是随机的,两个连锁基因间重组值的变化范围是 0~50%, 遗传距离(genetic distance):通常用重组值/交换值来度量基因间的相对距离,也称为遗传图距。以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM),1cM≈1Mb。其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。 重组值越大,说明两基因间的距离越远,基因间的连锁强度越小; 重组值越
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