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第十三章蛋白质降解与氨基酸代谢
第十三章 蛋白质降解与氨基酸代谢 生物体内蛋白质存在不断的更新过程,体内蛋白质一方面分解为氨基酸;同时体内不断合成新的蛋白质 异养生物摄取的蛋白质类营养成分在生物体内逐渐消化,吸收。 蛋白质的代谢包括外源和内源蛋白质的降解及内源蛋白质的合成。本章只介绍降解。 作为蛋白质降解产物和合成前体物质的氨基酸的代谢包括氨基酸的分解和合成两方面。 第一节 概述 一、蛋白质的消化、吸收、生理解毒作用 (一) 蛋白质的消化:即蛋白质的酶解。 1.内源蛋白质的降解 (1). 内源蛋白质降解的特性 选择性降解 降解速度由蛋白质的个性决定的。 降解速度与营养状态及激素状态有关。 意义与功能: 以蛋白质的形式贮存养分,并在代谢需要时将之降解;排除不正常蛋白质;排除累积过多的酶和调节蛋白,细胞代谢井然有序。 (2).内源蛋白的降解机制 ①. 溶酶体无选择性的降解蛋白质 高尔基体产生的初级溶酶体与吞噬泡或自体吞噬泡结合成次级溶酶体,进一步消化降解形成小分子物质,将营养成分供细胞代谢用,多余残渣排出细胞外。 ②. 泛肽给选择降解的蛋白质加以标记 泛肽(泛素ubiquitin)与泛肽-活化酶偶连;泛肽形成泛肽-携带蛋白;泛肽与特定待降解蛋白质结合;泛肽连接的降解酶复合体将蛋白降解 。 2. 外源蛋白质的降解 动物利用食物蛋白质(即外源蛋白质)的氨基酸,但蛋白质不能直接进入细胞组织,必须在消化道中经蛋白水解酶水解成氨基酸才能通过肠膜进入组织,供合成蛋白质之用。动物的蛋白水解酶又称肽酶,其作用在于使肽键破坏。各种蛋白水解酶的作用部位不同。 (二)蛋白质的吸收 消化后的主要产物为AA,其次为二肽和三肽,然后被吸收. 高等动物:肠壁细胞吸收。是一种耗能需钠的主动转运过程。承担转运的是几类不同的AA载体,它们与AA和Na+形成复合体,转入细胞后释放AA和Na+ , Na+由钠泵排出细胞,AA则留在细胞中,用来合成蛋白质;分解;同时体内也可以合成氨基酸。有四类AA载体:①中性AA载体②碱性AA载体③酸性AA载体④亚氨酸及甘氨酸载体 低等动物:吞噬作用。 (三)生理解毒作用 有益的物质可以重吸收利用,而有毒的物质大多随粪便排出,少量被吸收后,则需要经过生理解毒作用后变成,无毒物质排出体外。解毒作用发生在肝脏,解毒机制有氧化解毒和结合解毒两种: 1.氧化解毒 2.结合解毒 二.蛋白质降解中的酶类 消化道中的水解 : 人和动物 胃、小肠的水解酶: 三. 氮平衡 机体蛋白质摄入量和排出量的比例关系,用氮含量表示。 总氮平衡:氮的摄入量和排出量相等。 正氮平衡:氮的摄入量大于排出量。 负氮平衡:氮的摄入量小于排出量。 第二节 氨基酸的分解代谢 氨基酸的分解过程 一. 氨基酸的脱氨基作用 包括转氨基作用和脱氨基作用 1. 转氨基作用(氨基移换作用):氨基酸和α-酮酸之间转移,形成新的氨基酸和新的酮酸。 ⑴. 转氨酶: 动植物和微生物分布广泛,可存在线粒体和细胞溶胶。 大多数转氨酶需要α-酮戊二酸作为氨基的受体,对两底物之一是专一的,另一底物无严格的专一性,酶的命名是根据催化活力最大的的氨基酸,50种以上转氨酶。 催化L-氨基酸反应,且反应都是可逆的. 动物组织中占优势的转氨酶为谷丙转氨酶和谷草转氨酶。 辅酶为磷酸吡哆醛。 ⑵. 转氨基的作用机理 ⑶. 常见转氨基形式 2. 氧化脱氨基作用 氧化脱氨作用将氨基酸氧化为α-酮酸和NH3。 L-氨基酸氧化酶:需氧,辅基为FAD或FMN;分布不普遍,活性低。 D-氨基酸氧化酶:需氧,辅基为FAD或FMN;少,但分布广,对L型无作用。 专一性氨基酸氧化酶:L-甘氨酸氧化酶,D-天冬氨酸氧化酶。 最主要的为谷氨酸脱氢酶。 谷氨酸脱氢酶: 3. 联合脱氨基作用 转氨作用只有氨基的转移而没有氨基的真正脱落,氧化脱氨能直接脱氨,但只有Glu脱氢酶活性最高,仅靠它脱氨是不够的.联合脱氨是主要的脱氨方式:转氨基作用和氧化脱氨基作用偶联进行。先转氨基再氧化脱氢生成氨和α-酮戊二酸,后者再回去重新接受氨基。 (2)嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基方式 某些组织(骨骼肌、心肌)中的L-谷氨酸脱氢酶活性低,前述联合脱氨作用的活性也低,所以在这些组织中有另一种方式联合脱氨: 次黄嘌呤核苷酸与天冬氨酸作用形成中间产物腺苷酸代琥珀酸,后者在裂合酶作用下,分裂成腺嘌呤核苷酸和延胡索酸,腺嘌呤核苷酸水解后即产生游离氨基酸和次黄嘌呤核苷酸。 4. 非氧化脱氨形式 多发生在微生物体,有以下几种形式: 直接脱氨基作用 脱水脱氨基作用 脱硫氢基脱氨基作用 水解脱氨基作用 还原脱氨基作用 (1)直接脱氨基作用 脱氨基后,AA生成不饱和脂肪酸: (2)脱水脱氨基作用 Ser、Thr的脱氨基的一种方式:
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