发育生物学03-2015.5.8.pptVIP

第二篇 生命发育的基本过程 遗传物质融合 精卵质膜融合后，精子细胞核、中心粒和线粒体被注入到卵细胞质中。 线粒体后来被破坏清除——线粒体为母本遗传。 雌雄原核形成并融合成为合子核——受精完成。 阻止多精受精及异种精子入卵机制 许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精入卵（monospermy）。 多个精子入卵受精称为多精入卵（polyspermy），将导致死亡或不正常的发育*。 绝大多数动物为单精入卵（有尾两栖类、鸟类等为生理性多精入卵）。受精过程通常是一个大量精子参与的活动，在这个过程中，卵细胞凭借两套机制阻挡多余精子入卵，即快封闭反应（膜电位变化）和慢封闭反应（皮层反应） 生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融合，最普通的办法是阻碍多精入卵。 作用方式（海胆）： 卵子细胞膜去极化引起的短暂、快速的阻碍作用 卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用； 卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。 快速阻碍多精入卵 卵膜上存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。 慢反应——皮层颗粒反应 多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1 min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。 结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂—皮层颗粒反应被移除的；否则将导致多精入卵。 皮层(cortex)是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛(microvilli)，帮助精子进入卵子。 皮层内有皮层颗粒(cortical granule)，约15000个，直径为1μm，含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，能够阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。 、钙的作用 皮层颗粒反应的作用机制与顶体反应基本相似，由细胞内信使Ca2＋诱发。研究证明，启动皮层颗粒反应的钙主要储存在卵细胞的内质网中，而不是卵外钙离子的内流。 卵细胞内的信号分子三磷酸肌醇IP3激活Ca＋的释放，而IP3的产生是与GTP结合蛋白（G蛋白）或酪氨酸激酶相关的。 精卵结合后1min时开始 蛋白质和DNA的合成 受精后利用卵细胞质中储存的母源mRNA迅速合成大量的蛋白质，包括组蛋白、微管蛋白、肌动蛋白、和早 期发育所需的形态生成因子。 海胆雌雄原核的融合 海胆雄原核形成后旋转180o，其中心粒位于雌、雄原核之间，装配成星体，连接并牵动雄原核与雌原核相互靠近，最后融合形成一个细胞核，即合子核(zygote nucleus)。 二、 哺乳动物雌雄原核的不均等性 孟德尔遗传定律—形成合子的雌雄原核携带相同的单倍体染色体组。 形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因组并不等同！ 有些基因，如免疫球蛋白与嗅觉受体基因，是单个等位基因随机地表达，且抑制亲本另一等位基因的表达，这种现象称为等位基因排斥作用（allelic exclusion）。 有些基因在个体中却只表达单亲基因，这就是所谓的印迹基因（imprinted gene）。这种等位基因表达取决于亲本来源的现象叫做基因组印迹（genomic imprinting），或亲本印迹（parental imprinting）. 粪蝇父本的基因组是沉默的，仅表达来自母本的基因。 目前已有60多个哺乳动物的印记基因得到克隆，这些基因在发育过程中起着重要的作用，但他们在肿瘤和其他遗传病中的表达是不正常的 四、卵裂的准备 卵裂启动的机制因物种的不同而不同，主要依赖于受精时减数分裂所处的时期。胞内Ca2＋浓度的增加启动了细胞分裂所需要的细胞器。 第一次卵裂的位置不是随机的，而是由精子的进入点和卵质的旋转方向所决定的。 海胆中心粒发出的微管形成星光，连接并牵动雄原核与雌原核相互靠近 海胆雌雄原核的融合 哺乳动物雌雄原核的融合 与海胆不同： 精子进入卵子方式不同：微绒毛，切线 雌雄原核迁移时间不同：海胆不需1h, 哺乳动物约持续12h之久； 精核降解再重建过程 哺乳动物中，雌性原核在于雄性原核融合前必须完成第二次减数分裂（海胆卵子未受精前已是单倍体） 合子中观察不到真正的二倍体核，两细胞期才可看见。 正常对照（左）和两个雌原核发育成的胚胎（右） 三、 细胞质成分在受精后的重组 卵细胞受精后引起卵细胞成分的重新排比和分配称为卵细胞质重排，这种重排对于以后发育过程中细胞的分化至关重要。 在卵裂过程中，胞质中含有的形态形成决定子被分配到特定的细胞中去，最终导致特定的基因被激活，从而使不同的细胞获得不同的特性。