发育生物学04-2015.5.13.pptVIP

第三章 卵裂和多细胞创造 主要内容 1. 卵裂概述 2. 卵裂方式 3. 卵裂机制 概述 受精是发育的第一步，配子得到了新的遗传潜能和进行了细胞质重排后，开始形成一个多细胞生物体。这一过程起始于卵裂（cleavage），由一系列的细胞分裂将体积极大的受精卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，这些处于卵裂期的细胞叫做囊胚细胞（blastomere）或卵裂球。 卵裂的特点 分裂周期短;快速。卵裂期两次卵裂之间没有生长期(biphasic cell cycle: S?M)。卵裂期核分裂速度最快，比肿瘤细胞分裂还快！ 分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6;但胚胎的总体积不变 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；在大多数动物中（哺乳动物除外），通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂胚胎中并不起作用(不转录)。即卵裂主要依赖于卵母细胞质中的母源性物质。当母源性基因产物失活后或耗尽后，发育过程开始依赖于合子的基因转录。 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 卵裂的细胞周期 卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定： 1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。 2. 卵质中有丝分裂器（mitotic apparatus）的位置和定向。 经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 卵黄对卵裂影响 一、完全卵裂 1. 辐射式卵裂的基本特征： 1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。 2）是棘皮动物、头索动物中的文昌鱼和蛙类所特有的卵裂类型。（均卵黄和中卵黄） 2. 螺旋式卵裂 环节动物（蚯蚓、蚂蟥 、沙蚕）、涡虫纲动物、纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物（螺、蚌）的卵裂是螺旋式卵裂。 螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜角，卵裂球排列呈螺旋状；2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。 形成的囊胚无囊胚腔，称作实囊胚。 3. 两侧对称式卵裂 主要发现于被囊动物中 主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。 第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。 4. 旋转式卵裂 哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。 3. 早期卵裂不同步，一前一后，因此哺乳动物的胚胎细胞数量增加不是算数级数增加，而是逐个增加，常常含有奇数个细胞。 4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。 哺乳动物另一个卵裂重要特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。 处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gap junction）相连，可以交换小分子和离子。 内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究，发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。 一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。 内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryo stem cell）。 利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knock-out）和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。 2细胞期(致密化前)，E-Cadherin（桑椹胚黏着蛋白）被合成并均一的被分布于细胞膜上。 随着紧密化的发生E-Cadherin主要分布于卵裂球相互接触的表面上。 致密化也出现于爪蟾和海鞘胚胎,但以哺乳类胚胎为甚. 胚胎紧密化机制 抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎紧密化现象的发生．