发育生物学05-2015.5.15.pptVIP

表皮细胞和间质细胞的概念 早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平*。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。* 海胆原肠作用过程：初级间质细胞在中胚层和内胚层相 交处形成一圈，在腹侧有一分支延 伸，它们将用于骨的形成。 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。 至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用： 囊胚腔壁 基质片层组分纤连蛋白（fibronectin） 间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans） 囊胚腔细胞胞外基质（ECM）中只在原肠作用期表达的ECM18。 晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。 原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。 第二节 果蝇的原肠作用原肠作用开始于腹部预置中胚层的内陷。 鱼的原肠作用： 原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。胚层的形成：50%下包时，与卵黄交界处的deep cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫 胚环germ ring。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的deep cells为上胚层。胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germ ring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层(chordamesoderm);两侧细胞形成体节中胚层。下胚层形成内胚层。上胚层的部分细胞经会聚扩展形成神经龙骨neural keel，其余的细胞形成皮肤。 鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`s node（亨氏结）, 是一个诱导中心。 通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中线处与下胚层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。B，在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。 上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。 哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。 哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。 人体胚胎三胚层的建立及其命运 人类新生胎儿的胚外结构 内胚层： · 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 · ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分； 中胚层： · 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； · 中胚层变化最大，形成的器官也最多 · ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。 · 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外层结合形成体壁。 · 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 外胚层： · 细胞分化是多种多样的 · ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， · 神经组织、感觉器官和消化管的两端。 外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。 初级原肠内陷 植物极内陷的双金属片