chap4-4th_quarter 第四讲第四节基因组分析列举：水稻基因组分析.pdf

浙江大学/bioinplant/ 《生物信息学札记》 樊龙江 第四节 基因组分析列举：水稻基因组分析 本节将结合我们近年来的一些研究结果，重点对第一个被基因组测序的作物 ——水稻的基因组研究和分析结果进行介绍。 水稻是第一个被全基因组测序的作物。亚洲栽培稻（Oryza sativa ）共有2 个亚种（籼稻和粳稻），其中一个粳稻品种“日本晴”分别通过全基因组鸟枪法（Goff et al, 2002 ）和逐步克隆方法(Sasaki et al, 2002; Feng et al, 2002; The Rice Chromosome 10 Sequencing Consortium, 2003; The Rice Genome Sequencing Project, 2005)测序，另一个籼稻品种“9311”通过全基因组鸟枪法测 序(Yu et al, 2002; Yu et al, 2005)。除了核基因组外，水稻的叶绿体基因组序列 早在15 年前就已测序完成(Hiratsuka et al, 1989) ，同时，其线粒体基因组最近 也被测序完成（Notsu et al. 2002 ）。 在获得基因组序列后，一项艰巨的研究任务是如何从巨量的水稻基因组序列 中挖掘出潜藏的遗传事件、进化机制等重要生物信息。为此本文结合我们自身的 一些研究工作，重点介绍了近年来在水稻基因组序列分析中获得的几项必威体育精装版的研 究结果。 1 现代的二倍体，古老的多倍体 2004 年水稻基因组研究的一个重要进展，是获得清晰的证据表明水稻基因 组曾发生过全基因组倍增。Paterson 等( 2004)、Guyot 等(2004)和我们(Fan et al, 2004;Zhang et al, 2005a)的研究结果也一致表明，在禾本科作物分化前发生 过一次全基因组倍增（whole-genome duplication ）。早在2002 年，根据最初的 1 浙江大学/bioinplant/ 《生物信息学札记》 樊龙江 水稻基因组草图序列,Goff 等 （Goff et al, 2002 ）利用同义替换率分布方法 （K -based age distribution ）提出水稻基因组可能发生过一次全基因组倍增。而 s 在此之前，利用分子标记、DNA 重复元件等方法对水稻部分染色体区段的研究， 也提出水稻基因组的一些染色体间可能发生过片段倍增（block or segmental duplication ）。2003 年两篇重要文章相继发表，对水稻基因组起源和倍增事件做 出了初步分析和有益探索(Paterson et al, 2003; Vandepoele et al, 2003)。随着 水稻基因组序列数据的增加，特别是美国基因组研究院（TIGR ）利用逐步克隆 (clone by clone)测序的数据首次拼成12 条水稻染色体序列 ，利用TIGR 的数据 和基因相似性矩阵方法（GHM, gene homology matrix ），检测到大量染色体间 的倍增片段，这些倍增片段几乎覆盖了水稻全基因组（图 1,图中包括水稻第 2 号染色体与第4 和6 号染色体、第3 号染色体与第7、10 和12 号染色体和第1 与5 号染色体间的间的倍增片段。另外第8 与9 号染色体、第11 与12 号染色 体间的倍增片段未列出）。这是全基因组倍增的有力证据。根据倍增片段上同源 基因的分子进化分析，全基因组倍增大致发生在7000 万年前，在禾本科作物分 化前(Paterson et al, 2004)。我们在2004 年初利用TIGR 的第一版水稻基因组 数据（osa1, Version 1 ）和GHM 方法就已发现了这一水稻基因组倍增的证据并 投稿 (论文摘要已递交上海-合肥举行的系统与进化研讨会,(Fan et al, 2004)。但 就在6 月低-7 月初，Paterson 等(2004)和Guyot 等(2004)的文章相继发表。后 我们利用TIGR 更新的数据（osa1, Version 2 ）对水稻染色体间倍增片段进行了 更新，并以此为基础，利用同义替换率分布方法检测到另一次更古老的（单双子 叶植物分化前）基因组倍增事件(Zhang et al, 2005)。该研究的最