第7讲 作物氨基酸代谢生理.pdf

作物氮代谢生理导论 刘正辉 liuzh@njau.edu.cn 氨基酸（amino acid ）除了在蛋白质合成中起着众所周知的作用外，在植物的 初级和次生代谢中也发挥了重要功能。 一些氨基酸作用于氮源的同化和源-库转运，另一些则是次生代谢产物（如激 素和植物防御相关物质）的前体。氨基酸合成直接或间接影响着植物生长发 育的各个方面。 本章将着重讲述一些例子，这些例子中，通过综合应用分子生物学、生物化 学和遗传学方法，确定了植物体内的代谢途径并揭示了氨基酸生物合成的调 节机制。  植物体内氨基酸的生物合成：研究现状与前景  无机氮同化进N-转运氨基酸 1. 氨基酸的生物合成：研究现状与前景 1.1 植物中氨基酸合成途径主要由微生物的相关代谢途径推 测而来 植物氨基酸生物合成所需的碳骨架来源于糖酵解、光合作用中的碳还原反应、 氧化磷酸戊糖途径以及柠檬酸酸循环。 虽然研究人员已基于微生物体内氨基酸合成途径及机制的研究，提出了植物的 氨基酸合成途径的推测。但直到现在，我们还不能确定植物是否利用了细菌和 酵母的那些酶促途径和调控位点。 在植物中，氨基酸合成途径中的任何一个步骤都可能有多个基因与之相对应， 并且一些连读的步骤还可能会在特别的亚细胞区室中进行。 由于人们现在对氨基酸及其中间产物在植物细胞内和细胞间的转运机制不甚了 解，所以无法仅仅通过体外生物化学的方法预测同工酶在植物体内的功能。 糖酵解、三羧酸 循环和卡尔文循 环的有机酸产物 为20种标准氨基 酸的合成提供了 骨架。 未列出三种芳香 族氨基酸的底物 （4-磷酸赤藓糖） 及合成组氨酸的 底物（核糖-5-磷 酸） 植物氨基酸合成概述 1.2 拟南芥突变体的研究揭示了植物部分氨基酸的合成及其 调控机制 人们对于微生物氨基酸合成途径的认识大多源于对特定氨基酸营养缺陷型 （auxotrophic ）突变体生化特性的分析。以前，分离植物中响应的氨基酸合成突 变体收到几个因素的限制，包括基因冗余以及一些与营养缺i型互补相关的问题。 近年，人们通过集中不同的遗传筛选 （genetic screen ）方法鉴定了一些氨基酸生物 合成酶的植物突变体，包括色氨酸合成突变体的正选择 （positive selection ）、积 累代谢中间产物的突变体的筛选、光呼吸突变体的筛选、谷氨酸脱氢酶和天冬氨 酸氨基转移酶缺失突变体的筛选。人们已开始通过研究这些植物突变体的表型来 揭示那些与氨基酸生物合成相关的特定基因的体内功能，并确定其多步合成途径 中的关键步骤或者限速步骤。 另外，植物中氨基酸生物合成基因调控的分子生物学研究表明，在某些情况下， 转录调控在整个途径的调控中起主要作用。例如，控制谷氨酰胺和天冬酰胺合成 的基因都不是组成型表达的 “看家”基因，相反，它们在不同类型的细胞中差异 性表达，而且还收光及代谢的调节。现在，对于植物氨基酸生物合成突变体的研 究集中在一个双子叶的模式植物拟南芥 （Arabidopsis thaliana ）上。 1.3 植物氨基酸代谢途径既有基础研究价值又有应用研究价 值 对植物特有的氨基酸合成途径的揭示必将刺激基础研究和应用研究的共同发 展。这些研究的一个目标就是要了解那些调节限速生长过程的基因，以及那 些调节氨基酸前体合成植物次生代谢物的因子。 这些研究也为以后在转基因植物中控制氨基酸的合成途径提空了基本框架。 例如，人们已经把一些氨基酸合成途径中的酶定为除草剂的作用靶点。 另外，人们还把编码氨基酸合成相关酶的基因应用于抗除草剂的基因工程中。 最终，未来氨基酸合成研究的成果将提高农作物对渗透压的抗性，并改善食 物的蛋白质组成。 对于控制植物氨基酸合成的结构基因和调控基因的研究不仅是生物化学家的 兴趣所在，也引起了农业工作者的极大关注。 2 无机氮同化进N-转运氨基酸 植物通过同化作用把无机氮同化为一类N- 转运氨基酸 （N-transport amino acid ）：谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸和天冬酰胺。 它们主要用于将氮从源器官向库组织的转移，同时在氮源充足条件下贮存氮， 以备植物生长、防御和繁殖所需。