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细胞生物学第4版第八章
.噩噩噩.
蛋白质分选与膜泡运输
携带N 端短信号序列,一旦该序列从核糖体翻译合成,
结合因子和蛋白结合,指导其转移到内质网膜,后续翻
译过程将在内质网膜上进行。这就是 1975 年 Blobel 和
|第一节细胞内蛋臼质的分选 | Sabatini 提出的信号假说 (signal hypothesis) 。虽然这是
假说,但存在信号序列的证据相继被发现。 Philip Leder
及其同事构建的无细胞翻译系统产生比正常分路抗体长
6-8 个氨基酸的轻链,其他人也获得相似的结果。在对
哺乳动物细胞中通常可检测出上万种蛋白质,酵母
Blobel 和 Sabatini 的假说不知情的情况下,剑桥大学的
细胞中也含 5000 种以上蛋白质。真核细胞中除线粒体
Cesar Milstein 基于他的无细胞系统提出相似假设,并且
和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外,绝大多数蛋
当研究人员检查微粒体的蛋白质时,发现只存在正常长
白质都是由核基因编码,或在游离核糖体上合成,或在
度的蛋白质,他们假设这多余氨基酸序列在指导蛋白质
糙面内质网膜结合核糖体上合成。然而,蛋白质发挥结
转运至内质网有重要作用。尽管一些人质疑多出的蛋白
构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。
量是体外翻译和分离的错误,但Blobel 等人设计了一
因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选,转运至细
胞的特定部位,也只有蛋白质各就各位并组装成结构与 种蛋白质体外翻译一转运系统,获得了一系列信号假说
的证据,包括利用鼠的mR1叫A、兔的核糖体和狗的内质
功能的复合体,才能参与实现细胞的各种生命活动。 这
一过程称蛋白质寻靶 (protein targeting) 或蛋白质分选
网(膜腺微粒体)组建的翻译一转运系统可能是一个通
(protein sorting) 。蛋白质分选与组装是涉及多种信号调 用系统。探究细胞内蛋白质转运机制的诸多细节花费了
20 多年时间,其中洛克菲勒大学的Blobel 在 1999 年由
控的复杂而重要的细胞生物学热点问题。
此获诺贝尔生理学或医学奖。
现已知,指导分泌性蛋白质在糙面内质网上合成
一、信号假说与蛋白质分选信号
的决定因素是由蛋白质N 端的信号肤 (signal peptide) 、
George Palade 发现细胞质的游离核糖体产生非分 信号识别颗粒 (signal recognition particle , SRP) 和内质
泌蛋白,内质网附着核糖体能产生分泌蛋白。细胞学家 网膜上信号识别颗粒的
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