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第三章 受精、卵裂和胚层分化 3.1 受精(fertilization) ♀♂配子核融合形成合子的过程谓之 受精。为了实现精卵相遇，许多生物， 如不同交配型的纤毛虫、海胆以至哺乳 动物的卵子会分泌散发特异性的交配素 (gamone) 以吸引精子，为之导航。 3.1.1 精子获能 哺乳动物的精子还必须在生殖管道中 受到雌性分泌物的刺激才获得授精能力， 即获能(Capacitation) 。 3.1.2 顶体反应(acrosome reaction)与 授精 • 海胆卵子的外层有三道防线：外为一层 较厚的胶膜，中有一层卵黄膜，内层为 卵细胞膜，精子只有突破这三道防线才 能将♂配子核送入卵内。 • 与此同时，还必须建立一套机制，既防 止异种精子入卵受精，又阻止同种精子 多精入卵(polyspermism)受精。 那么，精子是如何进入卵子授精的呢？ • 精子头部的前端叫顶体，内有一个小泡 称顶体小泡，泡内储有蛋白酶，糖苷酶 等水解酶类，卵子的某些结构成份与精 子头部接触可以诱发顶体反应 (acrosomal reaction)，通过释放这些酶 可以溶解胶膜和卵黄膜，就象钻头一样 为精子深入到卵膜打开一条通道。 • 精子的细胞核，中心粒和线粒体被注入 卵细胞质内。精子带入的线粒体后被破 坏消除。故后代细胞内的线粒体都是母 源的。 3.1.3 阻止异种精子入卵及多精授精 • 对于海胆的卵子来说，即使是异种精子 也能突破前两道防线，唯有第三道防线 才是严格把关的，只有验明身份后才决 定是否放行。 • 当顶体微丝(acrosomal filament)与卵膜 接触时，其表面有该物种特异的结合素 (bindin)分子，是过第三关的通行证，而 卵膜上则分布着相应的结合素受体，是 识别精子身份证真伪的守门人。 • 结合素受体是一种跨膜蛋白，由二硫键 相联的4聚体。当卵膜受体接触到异种 精子的结合素时就将该精子拒之门外， 若结合素与受体相匹配，则放行。 • 当第一个精核进入卵后，卵细胞膜上的 结合素受体受到刺激立即失去活性，迅 速阻止其余的精子与之接触和附着，阻 断多精入卵。 • 另一个反应是卵膜内周的大量皮层颗粒 通过胞吐进入卵膜和卵黄膜之间，使之 膨胀成为一层厚厚的受精膜，以此永久 阻止多精入卵，防止多精受精。 • 某些昆虫、两栖类和鸟类存在多精入卵 的现象，但多余的精核，被破坏清除， 仍然是单精受精。 • 哺乳动物阻止异种精子入卵和多精入卵 的机制与海胆类似，但比海胆更严格一 些。现已发现其透明带上有物种特异的 精子结合蛋白，共3种，即ZP1，ZP2 和ZP3 。 • 其中糖蛋白ZP3 发挥着更主要的作用， 既可以检验精子的身份证，阻止异类精 子入内，还能触发顶体反应。 • 当第一个精核入卵后，透明带上的精子 结合蛋白失活，从而成功地阻止其它精 子继续穿入透明带。由此可见，哺乳动 物卵子已大大强化了第二道防线的功能。 3.1.4 卵的激活 • 当精子细胞膜与卵子细胞膜融合，将精核、 中心体、线粒体注入卵子后，卵细胞受此刺 激迅即作出一连串反应，由相对静止状态转 入活跃时期。 ①卵膜从精子进入点开始，膜电位快速降 低了数十毫伏，并沿着卵膜表面向对应的方 向传播动作电位，使膜电位去极化，卵子受 体因改变了原来的电位而失去与精子结合素 偶联的能力。这种快速反应使整个卵膜形成 了最早的屏障，封闭切断了多精入卵的所有 通道。 ②在精卵细胞膜接触处，第一信使 磷脂酰肌醇(PI)信号传导通路启动，激 发第二信使三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘 油(DAG) 以及cGMP和环腺苷二磷酸-核 糖(Cycle ADP-ribose)产生，它们与精 子的激活因子一起诱导Ca＋＋从内质网 (ER)中释放出来。Ca＋＋通过正反馈引 起邻近ER进一步释放Ca＋＋，形成向整 个卵子传播的钙波。Ca＋＋还可以迅速 被ER 回收，在下一个传播波循