复习用第二章生殖干细胞.pdf

第二章配子发生与发育前的准备 •在多细胞生物的胚胎发育过程中，原始生 殖细胞是最 早分化出来的一群细胞，即生殖干细胞(germ stem cells) 。这群细胞的出现，在多种动物中已证明与卵子 内生殖质(germ plasm)的分布密切相关。由于在线虫、 昆虫等生物的卵细胞内，其生殖质位于卵子的后极， 故又称极细胞质或极质(pole plasm)，已于80多种动物 (8个门) 中发现了类生殖质成分的存在。 • 生殖质由RNA和蛋白质组成，均为 母体效应基因转录或翻译的产物。 • 在卵子发生过程中，不同生物的母 体效应基因以多种方式被激活并进 行高效表达，将大量产物储藏在卵 母细胞内，为受精后迅速启动胚胎 发育做了充分的物质准备。 2.1 配子发生 • 配子发生涉及到原始生殖细胞起源 的方式、途径，参与调控、决定的 有关基因。 • 原始生殖细胞独立于性腺原基产生， 但必须迁入性腺后才能完成增殖、 生长和成熟等发育阶段。 2.1.1原始生殖细胞的起源与决定 • 动物卵裂有多种方式和类型，因种类不同 而存在明显的差异。然而，无论采用哪种 卵裂方式，通过细胞不断分裂和增殖最终 将导致细胞之间的分化，首先是原始生殖 细胞从胚细胞中分化出来。 • 不对称细胞分裂能使所产生的两个子细胞 出现发育途径的分歧； • 部分卵裂球内发生染色体消减而另一部分 则保持完整会直接导致体细胞与种系细胞 之间的分化； • 某些母体效应基因的转录、表达产物在卵 子内局部差异分布对原始生殖细胞的形成 具决定作用。 2.1.1.1不对称细胞分裂与生殖细胞的起源 • 在某些动物的受精卵中，母体效应基因的 产物如RNA和蛋白质所组成的RNP颗粒等 发育决定因子呈不均匀的区域分布。当卵 裂时，这些决定因子被不均等地分配到子 细胞中，导致两个细胞具有不同的发育潜 能并朝着不同方向演变。这种细胞分裂方 式称为不对称细胞分裂(Asymmetrical cell division)。 • 在卵裂早期，每一次不对称分裂产生一个 建立者细胞(Founder cell)和一个干细胞 (stem cell) 。前者将朝被决定的方向产生分 化的细胞后代(体细胞或生殖细胞)，后者则 继续通过不对称分裂形成新的建立者细胞 和干细胞。 • 这些建立者细胞是由卵子内的发育决定因 子预先决定的，其子细胞将按既定的发育 程序进行自主发育，不受环境变化的影响。 • 角贝的受精卵在第一次卵裂前期，于植物极伸出 一个突起的泡状结构，称为极叶(Polar lobe)。第 一次卵裂完成后，一个子细胞得到全部极叶的细 胞质，另一个子细胞则不含极叶成分。第二次卵 裂前期，含极叶的那个子细胞像第一次卵裂一样 又产生两个不同的子细胞，而不含极叶的子细胞 同样进行第二次卵裂。 • 经过多次卵裂之后，凡获得含极叶细胞质的子细 胞将分化成原始的生殖细胞，而不含极叶细胞质 的子细胞将朝体细胞的方向分化。 • 通过角贝卵裂过程中极叶的形态变化可以直接跟 踪观察和证明不对称细胞分裂与原始生殖细胞起 源之间的因果关系。 2.1.1.2染色体消减 • 马蛔虫(Parascaris equorum) 2n=4 ，是染色体数 最少的一种多细胞动物。虽同为线虫，但马蛔虫 原始生殖细胞的发生走的是另一条不同的途径。 • 1904年，T.Boveri发现马蛔虫第二次卵裂前中期， 动物极分裂球的染色体碎裂成断片且大多丢失， 原来的染色体仅一部分保留下来。这种现象称染 色体消减(Chromosome diminution) 。这些细胞 因此丢失了许多基因(Tobler et al., 1972)。与此 同时，植物极分裂球的染色体却保持完整。 • 第三次分裂时，动物极细胞沿子午线分裂 而植物极细胞仍沿赤道板分裂。然而第三 次卵裂之前，靠近动物极的那个植物分裂 球在分裂后期同样要进行染色体消减，故 4细胞期唯有最植物极那个细胞才具有完 整的染色体组。 • 经过4次卵裂形成16个细胞后，其中仅2个 细胞保持4条染色体完整，将成为生殖干 细胞；其余细胞均含有消减染色体，便成 为建立者细胞，朝体细胞的方