第五章器官系统发生的奠定.pdf

第5章 器官系统发生的奠定  三个胚层的建立给出了动物器官系统发育来源的 基本划定；  但在许多器官发生以前，还需要经过一个胚层组 织进一步发育分化的中间过程和阶段；  这一过程包括必要的过渡性结构的建设、特定区 域环境的营造、原基的形成、前体细胞分化的准 备等；  大致对应于在许多动物（如线虫、爪蟾）胚胎发 育研究中发现的继体轴分化和三胚层形成后出现 的胚体伸长期；  这是高度特化的器官系统发生的必要条件。 5.2 脊椎动物器官系统发生的奠定 从三个方面考察脊椎动物器官系统发 生的准备 各胚层的分化 HOX基因在前-后体轴分化上发挥着重要 的作用 胚胎背-腹和左-右分化的基因控制 体 节  在脊索两侧，中胚层发育为两条密集的沿体轴纵行 排列的细胞索，即近轴中胚层。  在神经管形成时，它进一步断成若干小的组织团块， 称为体节。  体节在发育中是一个过渡性的结构，脊椎和肋骨、 背部皮肤的真皮、背部的骨骼肌、体壁和肢体的骨 骼肌均来自于体节。  体节始出现于胚胎的前部，并依次向后推移形成。 5.2.2 Hox基因对前-后轴分化的重要作用 染色体Hox基因的组织结构和命名  高等脊椎动物有四套Hox基因，分别定位在不同 的染色体上。  各套染色体包含有顺序排列的13个Hox基因（有 的有缺失），它们分别被定为Hoxa、Hoxb、 Hoxc、Hoxd系列，  同一染色体上的Hox基因（例如有Hoxa-1、 Hoxa-2、……..Hoxa-13 ）各自构成一个同源异 型基因簇。  不同染色体的对应Hox基因（例如Hoxa-1、 Hoxb-1、Hoxc-1、Hoxd-1）各自构成了一个同 源异型基因组。 Hox基因工作模式  同源异型基因簇不同基因在体轴前后的错位表 达造成前后不同体位表达的Hox基因的组合不同， 奠定了体轴前后差异分化的基础。  而同一体位上不同的同源异型基因组的不同表 达组合提供了它们各自的侧向差异分化的信息。 脊椎动物Hox基因表达的调控 多种因子对Hox基因的表达具有调控的作用 Cdx1基因在原肠胚期原条中表达，敲除 Cdx1基因后，Hox基因的表达图案和发育 结构均出现向体轴后面推移的现象 Embryotic ectoderm development (eed) 基因对Hox基因表达的影响表现出类同的效 果 研究表明，对Hox基因表达影响最大的是视 黄酸（RA） 5.2.3 胚胎背-腹与左-右方向上的分化  与果蝇早在卵细胞期就奠定了背腹轴分化的基 础不同；  鸟类背腹的分化源于胚胎发育早期下胚层的定 位；  哺乳动物背腹的分化源于内细胞团在囊胚腔中 的定位（因为下胚层细胞出现在面向囊胚腔的 一面；  以后脊索和神经管的形成进一步发展了背腹轴 的分化。 5.3 节肢动物体节的形成与分化 5.3.1 果蝇体节的形成与分化 5.3.2 果蝇的同源异型选择者基因 与执行基因 5.3.3 节肢动物的长胚基模式和短 胚基模式 5.3.1 果蝇体节的形成与分化 果蝇体节形成的基本过程  在胚胎早期头尾分化基因产物（形态发生原）的作用下，间 隙基因表达并形成复杂的分布图案  间隙基因诱导成对规则基因的表达，7条eve基因表达条带 （偶数带）出现（初级），而后7条ftz基因表达条带（奇数 带）出现（次级），它们相间排列从前向后共同产生14条条 带，称为副体节（parasegment）  在各条带的范围内，在体节极化基因的作用下又分化形成前、 后两个区室（compartment）  每个副体节的后区室与后一个副体节的前区室发育组成一个 未来的体节（segment ）。每个胚胎由3个头节(Mb—上颚、 Mx—下颚、Lb—唇)、3个胸节(T1-T3)和8个腹节(A1-A8)组 成。 控制果蝇体节发生的基因  间隙基因 (gap gene) kruppel(Kr)，knirps(kni)，hunckback(hb) ，gian