脊髓动物的附肢发育.张志平.pdf

脊髓动物的附肢发育及其进化历程 脊椎动物在由水生到陆生的进化过程中, 其赖以运动的附肢经历了由成对的鳍向四肢的变化, 再 由四肢到翅膀的演变, 甚至是丧失了四肢(如蛇和鲸)的演变等一系列过程. 这一复杂的四肢演变过程使脊椎动物能很好地适应水、陆、空三大生态位. 所以, 从骨骼发育和进化起源来看四足动物的前后肢与鱼的胸鳍和腹鳍是同源的, 但在功能上却发生了适应性辐射进化这种同源却不同功能的例子还有同属哺乳类的蝙蝠的翼手和人的手. 于是, 关于脊椎动物的附肢是如何进化和发育的问题一直被人们所关注. 张志平 2016.12.01 1.脊椎动物发育的一般机制 1. 卵细胞的母源效应基因（来自母亲的基因组）与未来胚胎的体轴 1.脊椎动物发育的一般机制 1. 卵细胞的母源效应基因（来自母亲的基因组）与未来胚胎的体轴 1.脊椎动物发育的一般机制 胚盘期Dorsal蛋白在核内分布浓度梯度：Dorsal蛋白 通过控制那些依赖于其浓度的基因表达，决定了背腹 方向。 在腹部，高浓度的Dorsal蛋白激活了中胚层特异基因 twist 的表达； 在背部，低浓度的Dorsal蛋白激活了dpp 的表达； 在中部，中浓度的Dorsal蛋白既不激活twist也不激活 dpp ，而是激活sog在内的其他一些基因。 2.母源效应背腹信号基因建立了核基因调控蛋白的浓度梯度 1.脊椎动物发育的一般机制 1. 分泌型Dpp蛋白梯度形成了形成发生素浓度梯度 决定胚胎的背腹轴：高浓度的Dpp蛋白和其他因 子建立了胚胎外膜 ；中浓度的Dpp蛋白促进了背 部外胚层的发育 ；低浓度的Dpp蛋白促进了神经 外胚层的发育。 2. 表达twist的细胞形成了中胚层. 3.母源效应Dpp和Sog建立了第二级的形态发生浓度来精细调控胚胎背部的发育，建立了前后轴 1.脊椎动物发育的一般机制 4. 合子效应三组体节极性基因（分节基因、间隙基因、成对控制基因）与HOX基因的级联调控 1.脊椎动物发育的一般机制 Homeotic selector genes 的表达受Gap和Pair-rule基因的控制。如abdA和abdB受到 Hunchback和Kuppel 的抑制，使腹部基因不能在头部和胸部表达。Ubx 的激活需 要一定浓度的Hunchback, Antp 由Kuppel激活。同时，Homeotic selector genes 按照 其在HOX复合物中的顺序表达，即沿体轴的多级过程连续被激活并沿着染色体 展开。这一过程的机制尚不清楚。Hox基因的表达在空间图案中具有永久记忆性。 5. 合子效应三组体节极性基因与HOX基因的级联调控，前后轴的图案形成 1.脊椎动物发育的一般机制 1.证明eve基因调控区模块化结构的实验