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催化ATP生成O构象(open)
目 录 第三节 氧化磷酸化 氧化磷酸化:电子从NADH或FADH2经电子传递链传递到分子氧形成水,同时偶联ADP磷酸化成ATP的过程。 三、 氧化磷酸化的偶联机理 1961年 Peter Mitchell 提出了化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis)”,70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持,成为一种较为流行的学说,Mitchell本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。 化学渗透学说的主要论点: 化学渗透假说原理示意图 (1)发现: 在二十世纪七十年代初,Humberto-Fernandez Moran 用负染技术发现:线粒体内膜的基质一侧的表面附着一层球形颗粒,球形颗粒通过柄与内膜相连。几年后,Efraim Racker分离到内膜上的颗粒,称为偶联因子F1-F0,又称F1-F0-ATP合酶,也称复合体V。 ATP合酶:状如蘑菇。分为球形的F1(头部)和嵌入膜中的F0(基部)。 F1由5种多肽组成α3β3γδε: 每个β亚基具有一个催化ATP合成的位点; α和β亚基交替排列,状如桔瓣; γ贯穿αβ复合体,并与F0接触; ε帮助γ与F0结合。 δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构。 F0由三种多肽组成ab2c12,嵌入内膜: 12个c亚基组成一个环形结构,与F1的γ亚基结合,并具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。 1979年代Boyer P提出“结合变化机制”的要点如下: ATP合酶的F1具有三个催化位点,其构象不同: L构象(loose):ADP、 Pi与酶疏松结合在一起; T构象(tight):底物(ADP、 Pi)与酶紧密结合,催化ATP生成; O构象(open):ATP与酶的亲和力很低,被释放出去。 构象变化的机制 :当质子通过F0时,引起c亚基环的旋转,从而带动γ亚基旋转,由于γ亚基的端部是高度不对称的,它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化(L、T、O),不断将ADP和Pi加合在一起,形成ATP。 支持构象耦联假说的实验: 1.日本的吉田(Massasuke Yoshida)等人将α3β3γ固定在玻片上,在γ亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维,在含有ATP的溶液中温育时,在显微镜下可观察到γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转。???????????????????????????????? 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构, 证明在ATP酶合成ATP的过程中,三个β亚基的确有不同构象, 也有力地支持了Boyer的假说。 旋转催化理论要点 质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和转子转动; 这种旋转使? /?亚基相互作用,引起?亚基构象变化,合成ATP; ?亚基被认为是转子,亚基I、II、Ⅳ与?亚基组合在一起组成定子,它压住? /?异质六聚体. 四、氧化磷酸化的偶联部位和磷氧比 实验方法:将分离的线粒体内膜小泡与抗霉素A一起温育,由于抗霉素A阻止电子通过Cytb-c1,NADH释放的电子只能传递到辅酶Q。 实验测得:每传递一对电子只合成一分子ATP。 结论:复合物Ⅰ是ATP合成的偶联位点。 磷氧比( P/O ) 1940年,S.Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的关系,提出P/O比的概念。(同位素实验) P/O比概念:电子经呼吸链传递,每消耗1mol的原子氧所消耗的无机磷的mol数,称为P/O比。 NADH经呼吸链氧化,P/O比为3 FADH2经呼吸链氧化,P/O比为2 磷氧比( P/O ) 五、氧化磷酸化的解耦联 六、氧化磷酸化的控制 第三节 小结 一、电子传递和质子推动力 二、氧化磷酸化的概念 三、氧化磷酸化的偶联机理 化学渗透假说, ATP合酶 旋转催化理论 四、氧化磷酸化的偶联部位和磷氧比 偶联部位,P/O比 五、氧化磷酸化的解耦联 六、氧化磷酸化的控制 氧 化:放能 磷酸化:吸能 ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP 1/2O2 电子传递系统中四种复合物的特性 + + - + ATP合成 +0.53 +0.18 +0.02 +0.34 △E0′(V) 细胞色素c→O2 CoQ→细胞色素c 琥珀酸→CoQ NAD+→CoQ 反应顺序 细胞色素c氧化酶 CoQ-细胞色素c 还原酶 琥珀酸-CoQ 还原酶 NADH-CoQ 还原酶 名称 复合物Ⅳ 复合物Ⅲ 复合物Ⅱ 复合物Ⅰ ? 1molATP时,需要提供的能量至少为ΔG0‘=-30.5kJ/mol,相当于氧化还原电位差ΔE0’=0.15V。 氧化磷酸化偶联位点的实验证据 O2 1 2
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