第九篇 转录.pdf

第九章 转录 转录(Transcription)是指合成一条RNA 链的过程，用该RNA 链 “代表”DNA 双链中 的一条链。“代表”的意思是指此RNA 与DNA 双链中的一条链具有完全相同的序列，这 条 DNA 链称为编码链(Coding strand) 。这样，RNA 的序列就与另一条作为合成模板 (Template) 的DNA 链互补。图9.1 表示了双链DNA 与其单链 录产物RNA 之间的联系。 RNA 合成由RNA 聚合酶(RNA polymerase)催化。当RNA 聚合酶结合到一个称为启动 子(Promoter)的特殊区域时， 录就开始了。启动子位于RNA 录产生的第一个碱基对附 近。RNA 聚合酶从 录起始位点(Startpoint)开始沿模板边移动边合成RNA，直至终止序列。 从启动子延伸到终止子(Terminator)所跨越的部分称为一个 录单位(Transcription unit) 。图 9.2 描述了 录单位的主要特征，它代表的DNA 被转录成为一个单链RNA 分子，在此过 程中自身得到表达。一个转录单位可以包含一个以上的基因。 图9.1 RNA 聚合酶的作用是将双链DNA 中的一 图 9.2 转录单位即能被 录成单个 RNA 的 条复制成RNA 。 DNA 序列，它开始于启动子，在终止子处结束。 位于起始位点之前的序列称为 录单位的上游(Upstream) ，起始位点之后(在 录序列 之内) 的序列被称为下游(Downstream) 。按照书写规范， 录是从左(上游) 向右(下游)进行 的，与mRNA 的通常书写形式：5-3方向一致。 DNA 序列常常仅写明编码链，因为编码链的序列与RNA 相同。碱基的位置以起始位 点为准， 录起始位点被定为+1 ，位于其下游的碱基序数按顺序值递增。起始位点前的一 个碱基的位置被定义为-1，越靠近转录起始位点上游，碱基负值也越大。 转录的直接产物被称为初始转录本(primary transcript) 。它包含一条从启动子延伸到终 止子含有5头及3尾的RNA 。但初始转录本通常不稳定。在原核生物中，它或被迅速降解 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version (对于mRNA)，或被剪接成为成熟产物(对于rRNA 和tRNA) 。而在真核生物中，它或被末 端修饰(主要对于mRNA) ，或被剪接成为成熟产物(对于所有RNA) 。 录是基因表达的第一个阶 ，也是被调控的重要步骤。转录调控蛋白(Regulatory protein)决定了一个基因能否被RNA 聚合酶 录。对转录的起始步骤(有时甚至是唯一步骤) 进行调控决定了一个基因转录与否。另外，因为 录是分不同阶 进行的，这些阶 为基 因活性的调控提供了其它机会。 以下是关于基因表达的两个基本问题。 RNA 聚合酶如何找到DNA 上的一个特异性启动子？这表面上看起来特殊的例子却代表 了一个非常普遍的问题：蛋白质如何将它们的特异DNA 结合位点与其它序列区分开？ 调控蛋白是如何与RNA 聚合酶相互作用来激活或阻遏转录的起始、延伸，或终止的？ 在本章里，我们将分析细菌RNA 聚合酶与DNA 的相互作用：从它与基因开始接触到 录过程的进行，以及 录完成后聚合酶的释放。 第 10 章对调控蛋白帮助或阻止细菌 RNA 聚合酶识别某个特殊基因后 录的各种方式进行探讨。第11 章我们讨论单个调控之 间的相互作用如何形成更复杂的网络。另外，在第20 和第21 章，我们也将讨论真核生物 的RNA 聚合酶和其模板的反应。 9.1 转录由RNA