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第一节 模板和酶 转录:以DNA为模板,在依赖于DNA的RNA多聚酶催化下合成与模板互补的mRNA链的过程。转录是基因实现表达的第一步。 一、转录模板 转录的不对称性就是指以双链DNA中的一条链作为模板进行转录,从而将遗传信息由DNA传递给RNA。 能转录出RNA的DNA区段称为结构基因。 能够转录RNA的那条DNA链称为模板链,也称作有意义链。 与模板链互补的另一条DNA链称为编码链,也称为反义链。 转录的连续性:RNA转录合成时,以DNA作为模板,在RNA聚合酶的催化下,连续合成一段RNA链,各条RNA链之间无需再进行连接。 转录的单向性:RNA转录合成时,只能向一个方向进行聚合,所依赖的模板DNA链的方向为3→5,而RNA链的合成方向为5→3。 二、参与转录合成的酶和蛋白因子 参与RNA转录合成的物质 原料:NTP (ATP, UTP, GTP, CTP)。 模板:单链DNA。 酶:RNA聚合酶(DDRP,RNA-pol)。 其他蛋白质因子:如转录因子、终止因子等。 RNA聚合酶(DDRP) 这是一种不同于引物酶的依赖DNA的RNA聚合酶(DDRP)。 该酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在的条件下,不需要引物,即可从5→3聚合RNA。 原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成,即?2???。 ?亚基与转录起始点的识别有关,在转录合成开始后被释放;余下的部分(?2??)被称为核心酶,与RNA链的聚合有关。 真核细胞的RNA聚合酶有三种:分别是RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ。 RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ分别负责合成rRNA和mRNA, RNA聚合酶Ⅲ则催化转录生成5srRNA和tRNA。 第二节 转录过程 RNA的转录过程大体可分为起始、延长和终止三个阶段。转录全过程均需RNA聚合酶催化,原核生物转录起始需要核心酶加上σ因子即全酶参与。延长过程是核心酶催化下的核苷酸聚合。р(Rho)因子参与转录的终止。 一.起始阶段 首先由RNA聚合酶的σ因子辨认DNA的启动子部位,并带动RNA聚合酶的全酶与启动子结合,形成复合物,同时使DNA分子的局部构象改变,结构松驰,解开一段RNA双链(约10几个碱基对),暴露出DNA模板链。在DNA模板链转录起点碱基的引导下,第一个核糖核苷酸进入相应的位置,配对结合。转录起点的碱基多为T或C,因此第一个结合的NTP多为ATP或GTP。 二.延长阶段 RNA链的延长是由核心酶催化的。当第一个核糖核苷酸结合后,σ因子便从全酶中脱落下来。并与另一个核心酶结合成RNA聚合酶全酶,起始另一次转录。脱落的σ因子可以反复使用。失去σ因子的核心酶发生构象改变,与DNA模板的结合变得较为松驰,可以沿DNA模板链的下游方向(即3′→5′的方向)滑动。在核心酶的催化下,4种核糖核苷酸(NTP)按照模板链碱基排列顺序的指引依次进入,按照U-A,A-T,C-G的碱基配对原则逐个地加到前一个核糖核苷酸的3′-OH上,并形成磷酸二酯键。随着核心酶不断沿模板链方向滑动,DNA双螺旋逐渐解开暴露模板链,RNA链沿5′→3′方向逐渐延长。此时,已合成的RNA链从5′-端逐渐与模板链分离,而模板链与编码链重新结合形成双螺旋(图)。 三.终止阶段 当核心酶滑行到DNA模板链的终止部位即停顿下来不再前进,转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来,就是转录终止。原核生物转录终止有两种类型:一种是依赖ρ因子终止的转录,ρ因子能与转录产物RNA结合,使RNA聚合酶停顿。ρ因子还有ATP酶活性和解螺旋酶活性,它能利用ATP水解释放的能量,使RNA链从模板DNA链上拆开,并从转录复合物中释放出来。另一种是不依赖ρ因子终止的转录。在DNA模板链上靠近终止处有些特殊碱基序列,即较丰富的A-T配对区或G-C配对区,是转录终止信号。当核心酶遇到终止信号后,RNA转录产物就形成特殊的发夹样结构,阻止核心酶的滑动,RNA链的延长便终止。 转录终止后,核心酶也从DNA模板链上脱落下来,与ρ因子重新结合为全酶进行下一次的转录。这样合成的RNA是初级转录物,即RNA前体。 如前所述,某些抗生素如利福霉素和利福平能抑制细菌RNA聚合酶,因而能抑制细菌RNA的合成。 第三节 转录后的加工和修饰 真核细胞中转录生成的RNA是初级转录产物,均需经过一定程度的加工才具有活性。原核细胞由于没有细胞核,其结构基因是连续的核苷酸序列,转录后产生的RNA很少需要加工处理(tRNA例外)就转运到核蛋白体上参与蛋白质的合成。新生的无活性的RNA转变为有活性的RNA的过程,称为RNA的成熟(转录后的加工),包括链的断裂、拼接和化学修饰等。 一、mRNA的转录后加工 真核生物mRNA转录后,需进行5′-端和 3′-端的
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