第九课：细胞生物学-细胞骨架.ppt

基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10-100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。 7 参与肌肉收缩 骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节 肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗肌丝，直径为15nm。 粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。 Myosin II是构成肌纤维的主要成分之一,由两个重链和4个轻链组成，重链形成一个双股α螺旋，一半呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端，球形的头部具有ATP酶活性. 粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin） 肌球蛋白Ⅱ能够通过杆状尾部聚合在一起，形成寡聚的肌球蛋白纤维，头部位于两端，中间有一个裸露的带, 这种结构参与肌肉收缩。 细肌丝:主要成分是肌动蛋白，并辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白，组成肌动蛋白丝。 肌动蛋白 肌钙蛋白 原肌球蛋白是由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。 原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 细肌丝的两端分别与两个不同的肌动蛋白加帽蛋白结合, 一个是CapZ蛋白, 另一个是原肌球调节蛋白(tropomodulin) 在肌节中除了上述的蛋白成分外,还有两种重要的蛋白:肌联蛋白和伴肌动蛋白 肌钙蛋白由3个多肽，即肌钙蛋白T(Tn-T) 、肌钙蛋白I(Tn-I) 、肌钙蛋白C(Tn-C)组成的复合物。Tn-T是一种长形的纤维状分子, Tn-I和Tn-C都是球形分子。 肌钙蛋白（troponin,Tn） 原肌球蛋白, Tm 肌钙蛋白,Tn 长杆状的分子 调节微丝同肌球蛋白的头部结合 复合物，可同Ca2+结合 控制原肌球蛋白在微丝上的位置 Ca2+离子对肌收缩的调节作用 当Ca2+离子很低时, 肌动蛋白上与肌球蛋白结合的位点被原肌球蛋白占据, Ca2+离子浓度高时,同肌钙蛋白肌钙蛋白Tn-C亚基的结合, 改变原肌球蛋白在肌动蛋白纤维中的结合部位,暴露出与肌球蛋白结合的位点。 肌肉的收缩是由于粗肌丝（肌球蛋白）与细肌丝之间相互滑动的结果，粗肌丝上伸出的横桥与相邻细肌丝连接，在肌细胞收缩时横桥可推动肌动蛋白（细丝）与粗丝（肌球蛋白）的滑行。 肌肉收缩的原理——滑动丝模型 兴奋收缩偶联过程 由ATP同肌球蛋白头部的ATP结合位点结合，并通过ATP的水解提供能量，以及肌球蛋白头部构型的变化，引起粗肌丝与细肌丝间的滑动，产生肌肉的收缩。 * * * 细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤维构成，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维。 细胞骨架 cell skeleton 微管(microtubule) 微丝(microfilament) 中间纤维(intermediate filament) 胞质骨架 cytoskeleton 细胞核骨架(nuclear skeleton) 细胞膜骨架(membrane skeleton) 细胞外骨架(exocytoskeleton) 广义的细胞骨架还包括核骨架、核纤层和细胞外基质，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。 微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩. 微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。 微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。 中间纤维则分布在整个细胞中。 细胞骨架在细胞中的分布  又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7-9nm的骨架纤维。 一、微丝 Microfilament, MF （a）微绒毛； (b)细胞质中的收缩束； （c）运动细胞前缘的鞘和指； (d)细胞分裂时的收缩环。 微丝的存在方式与分布 肌动蛋白纤维在细胞中通常成束存在，广泛存在于肌肉细胞和非肌细胞中。 微丝广泛存在于肌细胞中, 在横纹肌和心肌细胞中肌动蛋白成束排列组成肌原纤维, 具有收缩功能。 微丝的结构单位：肌动蛋白 肌动蛋白以单体和多聚体两种形式存在。单体的肌动蛋白是由一条多肽链构成的球形分子, 又称球状肌动蛋白(globular actin, G-actin),肌动蛋白的多聚体形成肌动蛋白丝, 称为纤维状肌动蛋白(fibros actin, F-actin)。 微丝纤维的负染电镜照片 肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 三、微丝的装配过程 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长