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第八章 脂质代谢
一、知识要点
(一)脂肪的生物功能:
脂类是一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易
溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂的物质。通常按不同的组成将脂类分为五类,即(1)单纯脂、
(2 )复合脂、(3 )萜类、类固醇及其衍生物、(4 )衍生脂类以及(5 )结合脂类。
脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。
脂肪也是组成生物体的重要成分,如磷脂是构成生物膜的重要组分,油脂是机体代谢
所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素。某
些萜类及类固醇类物质,如维生素 A 、D 、E 、K 、胆酸及固醇类激素,都具有营养、代谢及
调节的功能。有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为
细胞的表面物质,与细胞识别、种特异性和组织免疫等生理过程关系密切。
(二)脂肪的降解
在脂肪酶的作用下,脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经过磷酸化及脱氢反应,转变成磷
酸二羟丙酮,进入糖代谢途径。脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下,生成脂酰
CoA 。脂酰CoA在线粒体内膜上的肉毒碱-脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体基质,
经β-氧化降解成乙酰CoA,再通过三羧酸循环彻底氧化。β-氧化过程包括脱氢、水合、再
+
脱氢和硫解这四个步骤,每进行一次β-氧化,可以生成 1 分子FADH2 、1 分子NADH+H 、
1 分子乙酰CoA 以及 1 分子比原先少两个碳原子的脂酰CoA 。此外,某些组织细胞中还存在
α-氧化生成α−羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸;经ω-氧化生成相应的二羧酸。
萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰
CoA 合成苹果酸,作为糖异生和其它生物合成代谢的碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是异
柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶,前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸,后者则催化乙醛
酸与乙酰 CoA 缩合生成苹果酸。
(三)脂肪的生物合成
脂肪的生物合成包括三个方面:饱和脂肪酸的从头合成,脂肪酸碳链的延长和不饱和脂
肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液,需要CO2和柠檬酸的参与,C2 供体是糖代
谢产生的乙酰CoA 。反应有二个酶系参与,分别是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首
先,乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成,然后在脂肪酸合成酶系的催化下,以ACP作酰
基载体,乙酰CoA为C2 受体,丙二酸单酰CoA为C2 供体,经过缩合、还原、脱水、再还原
几个反应步骤,先生成含 4 个碳原子的丁酰ACP ,每次延伸循环消耗一分子丙二酸单酰CoA、
两分子NADPH ,直至生成软脂酰ACP 。产物再活化成软脂酰CoA,参与脂肪合成或在微粒
体系统或线粒体系统延长成C18、C20 和少量碳链更长的脂肪酸。在真核细胞内,饱和脂肪
酸在O2 的参与和专一的去饱和酶系统催化下,进一步生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不
能合成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸,必须依赖食物供给。
3-磷酸甘油与两分子脂酰 CoA 在磷酸甘油转酰酶作用下生成磷脂酸,在经磷酸酶催化
变成二酰甘油,最后经二酰甘油转酰酶催化生成脂肪。
(四)磷脂的生成
磷脂酸是最简单的磷脂,也是其他甘油磷脂的前体。磷脂酸与 CTP 反应生成 CDP-二酰
甘油,在分别与肌醇、丝氨酸、磷酸甘油反应,生成相应的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油,
再与 CDP-胆碱或 CDP-乙醇胺反应,分别生成磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。
二、习 题
(一)名词解释
1.必需脂肪酸(essential fatty acid )
2 .脂肪酸的α-氧化( α- oxidation)
3 .脂肪酸的β-氧化( β- oxidation)
4 .脂肪酸的ω-氧化( ω- oxidation)
5 . 乙醛酸循环(glyoxylate cycle )
6 .柠檬酸穿梭(citriate shuttle)
7 . 乙酰 CoA 羧化酶系(acetyl-CoA carnoxylase )
8.脂肪酸合成酶系统(fatty acid synt
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