第13节基因表达调控ser.ppt

枯草杆菌的正常σ因子(相当于E.coli中的σ70)称为σ43，。它能识别σ70所识别的共同顺序。从一组基因表达变换为另一组基因表达往往需要更换σ因子。这在噬菌体生命周期的裂解(lytic)期和溶源(lysogenic)期的转换中表现最为明显。在噬菌体SP01感染枯草杆菌时即会出现新的σ因子。SP01的感染周期一般可分为三期:[1]刚刚感染时，早期基因被转录。[2]4-5分钟后早期基因转录停止，中期基因开始转录。[3]8-12分钟后中期基因的转录又被晚期基因所取代。早期基因由宿主菌的全酶转录，故仍用σ43。而中期及晚期基因转录则需要新的σ因子来取代原来的σ43。 交替转录 - 简介 多数转录的初始产物无生物活性，在生物体内进行加工处理后才具有生物活性。转录后加工（post-transcriptionalmodification）（post-transcriptionalprocessing）:是指将各种前体RNA分子加工转变成有功能的、成熟的各种RNA(mRNA、rRNA或tRNA等)的过程 交替转录 - 基本过程 发展过程σ亚基的替换 在枯草杆菌（B.subtilis）中σ因子广泛地用于转录起始的调节，现知道有10种不同的因子。有的存在营养期细胞中，仅在噬菌体感染的特殊环境，或者从营养生长转变成孢子形成期。 在处于正常营养生长期的枯草杆菌中发现的RNA聚合酶与E.coli的α2ββˊσ的结构相似，已知σ因子的分子量为43KDa，因而以σ43或σA来表示。它所识别的启动子带有的保守顺序，与E.coliσ70识别的相似。各种不同的聚合酶含有不同的σ因子，但是数量很少。各种聚合酶识别不同启动子的-35和-10顺序。 从一套基因的转录到另一套基因的表达是噬菌体感染的共同特点。噬菌体的发育涉及到感染周期的改变。这些改变通过噬菌体编码的RNAPol的合成来完成，或者通过噬菌体编码的控制细菌RNA聚合酶附属因子（包括新的σ种类）来完成。在枯草杆菌被噬菌体SP01感染中通过产生新的σ因子来控制的。SP01的感染周期通过基因表达的三个阶段。在感染的瞬间，噬菌体的早期基因被转录了。在4～5分钟后早期转录停了下来，中期基因又开始转录。再过8～12分钟中期基因的转录被晚期基因所取代。 早期基因被宿主菌的全酶所转录。它们不能区别宿主基因。宿主基因启动子能被RNA聚合酶α1ββˊα43所识别。 噬菌体基因的表达对于转录为中期和晚期基因的转录是必要的。有3个调节基因叫28，33和34，它们控制要转录的程序。调节的方式是一种级联调控。在级联调控中宿主的酶转录早期基因，这些基因的产物是转录中期基因所必须的。而两个中期基因编码的产物又是晚期转录所必须的。 早期基因28的突变体不能转录中期基因，基因28的产物（称为gp28）是分子量26KDa的蛋白，它取代核心酶上的σ因子。 这种替代对从早期基因的表达转为中期基因表达是必要的。它形成的全酶不再能转录宿主的基因，而能特异转录中期的基因。现在还不清楚gp28怎样取代σ43，或者宿主的σ多肽究竟发生了什么情况。 两个中期基因涉及到一下步的转录。无论是基因33还是34若发生突变将会阻止晚期基因的转录。这些基因的产物是13KDa和24KDa的蛋白，它们取代了核心的酶上的gp28，现在也还不知道gp33和gp34怎样排除gp28的（或者排除任何残余的宿主σ43），但它们一旦结合到核心酶上，它们就只能在晚期启动子上起始转录。 σ因子的相继的取代具有双重的后果，每次亚基的改变使RNA聚合酶能够识别一组新的基因，而不再识别先前的基因。由于σ因子的转换使RNA聚合酶的活性全部发生了改变。可能所有的核心酶都是短暂地和不同的σ因子结合，但这种变化的程序是不可逆的。 几乎大部分σ因子转换的例子都发生在孢子形成（sporulation）中。不同生活途径的选择对某些微生物来说是有利的，在营养期（vegetativephase）来说，对数生长可导致培养基中营养物质的耗尽。此引发了孢子形成；它包括以下几个阶段：（1）DNA复制；（2）在细胞的一端基因组被分离；（3）分离的基因组外包上一层子外壳。在孢子形成的第二阶段，细胞产生了两个独立的被分隔的部分，这就是母细胞和前孢子（forespore）。这个过程约花8小时，它可以被看成为是一种原始的分化类型。在这种类型中，现代细胞产生两种发育命运不同的子细胞，一个是母细胞，一个是前孢子，当前孢子被释放时，母细胞最终被裂解，孢子的结构完全不同于原来的细菌。 孢子的形成涉及到细菌生物合成活性的剧烈的变化。这些变化和很多基因有关。基本的调控仍在转录水平。在孢子形成时，一些营养期行使功能的基因被关闭了，但大部分仍继续表达。另外孢子形成的特异基因仅在这一阶段表达。在孢子形成结束时约有40%的细菌mRNA对孢子形成是