生理学原理_第一篇通透转运.pdf

生理学原理 编写说明： 未来生命科学研究一定会向定量理论的方向发展。怎样定量？一是要借鉴数理化的定量研究思路，二是 要将生物学过程的描述建立在数理化理论的基础之上。因此，前两章尝试着尽量用方程来描述生理过程、推 导生理规律。这些方程不是要记住的，而是将生理学问题与物理和化学理论以及数学工具联系在一起的桥梁。 作为理科学生，需要培养的是创新能力。因此重要的不是把知识记住，而是能够根据客观事实和已有知 识提出合理假设，并根据进一步获取事实和严格逻辑推理的基础上，实现知识和理论的创新。因此，前两章 也尝试在行文中尽可能给同学们留下各种大小问题，引导大家思考，避免简单地把现成的表述背到脑子里。 - 1 - 第一章 生物膜对物质的通透和转运 生物膜，概念上包括细胞膜、细胞器膜、细胞核膜等细胞的各种膜结构（图 1-1），主要 是由膜脂和膜蛋白构成的。其中，生物膜中的磷脂分子们疏水端相对，构成类似于液晶态的 脂双层，其间镶嵌着不同结构、不同功能的膜蛋白。这便是 Singer 的流动镶嵌模型所描述的 生物膜基本结构，生物化学和细胞生物学课程中都会作详细讨论。生理学关心的是，这样的 膜结构可以实现什么功能？怎样实现这些功能？ 图 1-1 细胞的生物膜系统（引自 J. Brachet, Sci. Amer., 205: 3, 1961 ） 首先，生物膜能使细胞实现隔室化（compartmentalization ）。生物膜的存在区分出了细胞 外、细胞质、细胞核等区域，也形成了线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体等以膜结构为主 的细胞器，从而在细胞内产生了各种相对隔离的亚区。由于细胞膜结构的阻碍，各亚区的细 胞内环境在物质成分、理化性质（例如电位、Ph 等）上可以有很大的差别。这种差别是细胞 - 2 - 完成各种物质转运、能量转换、信息传递过程的基本前提。 其次，生物膜能选择性地实现物质的通透（permeation ）和转运（transportation ）。如果生 物膜只阻碍物质却不允许其跨膜迁移，这将是一个无生命的体系。反之，如果生物膜允许所 有物质无阻碍地迁移，这也是一个无生命的体系。根据近代物理学的观点，生命的基本特征 之一是维持有序的低熵状态。生物膜对不同物质既有阻碍的功能、又有通透和转运的功能， 两个方面相反相成，才能实现物质跨膜迁移的有序性和选择性。这也是细胞完成各种生命活 动的基本前提。 下面，我们将由浅入深、由简单到复杂，讨论细胞膜对物质的通透和转运功能。 第一节 溶质和水的跨膜扩散 一、扩散的基本原理 1． 穿过脂双层的单纯扩散 我们先从简单的过程说起，不考虑膜蛋白的功能，只讨论脂双层的物质通透功能。 假定有足够的时间，理论上任何一个分子都有可能从生物膜一侧迁移到另一侧。这是因 为各种分子都处在无休止的热运动中，热运动中的分子通过碰撞发生相互作用。在此过程中， 生物膜外的某溶质分子有一定的概率进入脂双层；同样，生物膜内的该分子也有一定概率离 开脂双层（图 1-2 左上）。如果某种溶质在细胞外浓度高、细胞内浓度低，那么该溶质的分子 从细胞外成功地通过脂双层进入细胞内的总概率要 【大于/小于】相反方向成功迁移的总概率， 这样，该溶质就会有跨膜净通量（net flux ）。这种由热运动引起的物质在空间上的迁移，就叫 做扩散(diffusion) 。 图 1-2 单纯扩散和易化扩散 十九世纪中叶，Adolf Fick 对扩散过程进行了系统研究，并于 1855 年提出：粒子扩散通 过单位面积的净通量与其浓度梯度成正比，即 - 3 - dC