第6章-线粒体与叶绿体.ppt

叶绿体(chloroplast)：是植物细胞所特有的能量转换细胞器, 其功能是进行光合作用, 即利用光能同化二氧化碳和水, 生成糖, 同时产生分子氧。 叶绿体的结构域功能俯瞰 1.光合作用的光反应 叶绿体的主要功能是进行光合作用(photosynthesis),它是绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，然后固定CO2，并与H2O同化成有机物,同时释放出氧的反应过程。 1.1光吸收(light absorption) 概念：光吸收又称原初反应, 指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。即光能被聚光色素分子吸收, 并传递至作用中心, 在作用中心发生最初的光化学反应, 使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。 光子(photon) 1.2 光合作用色素 叶绿素(chlorophylls)：植物中进行光合作用的主要色素是叶绿素它是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用 类胡萝卜素(carotenoids)：类胡萝卜素也是一个含脂的分子家族, 类胡萝卜素吸收紫色和蓝色光(400～500nm), 它可帮助叶绿素提高对光吸收的效应。 藻胆素(phycobillins)：藻胆素存在于红藻和蓝细菌中。 1.3 光合作用单位和反应中心 叶绿素必须组成功能单位才能吸收足够的光能用于固定CO2 实验发现叶绿体在光合作用中，每固定一个CO2分子(或者说每释放一分子O2)需要2500个叶绿素分子，也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定，后来发现每固定一分子CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个光子大约需要300个分子的叶绿素(2500÷8≈300)， 1.3 光合作用单位和反应中心 光系统(photosystem) 进行光吸收的功能单位称为光系统, 是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。 每一个光系统含有两个主要成分∶捕光复合物(light -harvesting complex)和光反应中心复合物(reaction-center complex)。 光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。 1.3光合作用单位和反应中心 捕光复合物 典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。 当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类胡萝卜素分子吸收时, 就有一个电子被激活，激发状态从一个色素向另一个色素传递,直到传递给反应中心：一对特别的叶绿素a 。 捕光复合物中色素激发状态的传递,实际是光能的传递,这种能称为共振能(resonance energy) 。 光能吸收、传递与转变 光的吸收和光能的传递是由光系统完成的, 整个过程如图 2. 电子传递 电子传递是光反应的第二步。通过电子传递,将光吸收产生的高能电子的自由能贮备起来, 同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子, 回复静息状态。 在电子传递过程中, 涉及水的光解、还涉及两对偶联氧还对: O2-H2O、NADP+-NADPH。其中H2O作为原初电子供体, NADP+作为最终电子受体。水被光解释放电子的同时还释放O2和H+,因此伴随电子传递的同时也会建立H+质子电化学梯度,以供ATP的合成。 光系统Ⅱ复合物的结构及功能 光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ complex, PSⅡcomplex)是类囊体膜中的一种光合作用单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ, 而将PSⅡ的光反应中心色素称为P680, 这是由于PSⅡ反应中心色素(pigment,P)吸收波长为680nm的光。 PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌,同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。 光系统Ⅰ复合物的结构及功能 光系统Ⅰ复合物(photosystem Ⅰcomplex, PSⅠcomplex)含有一个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅠ的捕光复合物称为LCHⅠ, 而将PSⅠ的光反应中心色素称为P700, 这是由于PSⅠ反应中心色素吸收波长为700 nm的光。 PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白(ferredoxin), 一种与类囊体膜表面松散结合的小分子蛋白。电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白在热力学上是不利的,需要光能去驱动。 3. 二氧化碳的固定和碳水化合物的合成 卡尔文循环的发现：二次世界大战之后,美国加州大学贝克利分校的 Melvin Calvin和他的同事们用14C示踪和双向