第三章小孢子子囊及小孢子的发生.ppt

* 第三章 小孢子子囊及小孢子的发生 一、花药壁层的发育和小孢子母细胞的形成 雄蕊原基形成一个很幼小的花药，外面是一层表皮，内是一群分裂活跃的细胞。花药的四个角隅的细胞分裂较快，使花药变为四棱形。表皮下分化出孢原细胞。细胞大，径向延长并有显著核。孢原细胞数目不同植物不同。孢原细胞平周分裂。产生两个细胞，外面为初生壁细胞，里面为初生造孢细胞。初生壁细胞进行平周分裂和垂周分裂，产生一系列的同心圆排列的细胞层。通常是3一5层，同最外面的表皮构成花药的壁。初生造孢细胞可以直接地或是进行少数几次分裂后行使小孢子母细胞的功能。 二、花药壁 　　花药的壁完全分化时，从外到内的细胞层依次是：表皮、药室内壁、中层和绒毡层。 1、表皮 　　在花药发育过程中，表皮只进行垂周分裂增加细胞的数目以适应内部组织的迅速增长。随着花药的扩大，表皮细胞逐渐扩展成扁长形，花药的表皮仍然行使一般的保护功能，具有明显的角质层。许多植物，特别是旱生习性的植物，表皮细胞最后彼此分离，当花药成熟时仅留下干枯的残迹。 2、药室内壁 　　药室内壁又称“纤维层”，只有一层细胞，花药发育至成熟时，药室内壁细胞径向延长，细胞壁从内切向壁向外和向上发生带状的加厚，外切向壁保留仍是薄壁的。这种加厚壁的物质，是纤维素的，在成熟时略为木质化。药室内壁加厚的特点，有助于花粉囊的裂开。 3、中层 　　中层有1—3层细胞，含有淀粉或其它贮藏物。在小孢子母细胞减数分裂时，中层的细胞已开始发生变化，贮藏物质减少，细胞变为扁平，然后逐渐趋于解体和被吸收。在成熟的花药中一般不存在中层。不过，也有例外。在有数层中层的花药中，其中最外的一层能保留较长的时间，甚至能够维持至花药成熟时期，而且象药室内壁细胞那样，细胞壁发生纤维状加厚，在百合的花药中就有这种情况 4、 绒 毡 层 (1)绒毡层的发育 　　绒毡层达到最高度发育时，细胞较其外面的药壁细胞大，具腺细胞特征，细胞质浓厚，液泡少而小。初期，是单核的，后变为双核或多核。 　　绒毡层一般由初生壁层衍生，形成一同型的细胞层；少数植物的绒毡层包含两种类型的细胞，是异型的。 　　绒毡层细胞核分裂，可以按正常的有丝分裂方式进行，但不形成细胞板，分裂成的两个二倍体的子核保留在一个细胞之内，成为双核细胞。在绒毡层细胞中的二核有时继续分裂，至一细胞内多达十余个核。还常常发生特殊的核分裂和核的融合，象核内有丝分裂，形成再组核和多线染色体等等。绒毡层细胞核中染色体的倍数是二倍、四倍或更高的倍数。 (1)绒毡层的发育 4、 绒 毡 层 (1)绒毡层的发育 绒毡层的类型 A、腺质绒毡层或称分泌绒毡层：绒毡层在整个发育过程中始终维持在原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质提供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，绒毡层细胞完全自溶。在被子植物中，腺质绒毡层比变形绒毡层的发育形式更为常见。 4、 绒 毡 层 (1)绒毡层的发育 绒毡层的类型 B、变形绒毡层或称周原质团绒毡层：绒毡层细胞较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，在那里融合形成绒毡层的周原质团。周原质团的形成和活动，有的早在小孢子母细胞还在进行减数分裂时已开始，当小孢子从四分体分离之际，绒毡层的原生质体即流入药室内，在整个小孢子发育阶段都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中，当发育至小孢子后期或雄配子体早期，绒毡层的周原质团花粉吸收。 4、 绒 毡 层 (２) 乌氏体和绒毡层膜 4、 绒 毡 层 A、乌氏体： 　积累在绒毡层内表面的一种颗粒状结构。在被子植物的许多种类以及某些裸子植物的花药中都有。乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上，是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微来，在发育后期常联合成复合的集合体。球状体的壁厚，有孔道，厚度均匀，有时有疣状突起或刺，外形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只在腺质绒毡层产生而不发生在变形绒毡层的类型。关于乌氏体的功能目前仍是不明确的。 　　Echlin等人（1968）曾对花药中的球状体的形成作过较为详细的描述。大致程序如下：（1）造孢组织时期，绒毡层细胞的细胞质中出现乌氏体的前体；（2）在小孢子时期，前体通过绒毡层向药室一面的膜排出至膜与细胞壁之间，并很快为孢粉素物质覆盖，这时即称为乌氏体；（3）当绒毡层最后解体时，球状体被释放到花药腔中。 (２) 乌氏体和绒毡层膜 4、 绒 毡 层 B、绒毡层膜： 　　围绕整个绒毡层的抗乙酰解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。从电子显微镜研究成熟花药中分离出的绒毡层膜，确定由两层构成，外层具穿孔，此层保存至花药开裂时；内层是由索状系统形成不规则的网层，并布满着乌氏体。内层的索状系统随着花药开裂而破坏，这时乌氏体从绒毡层膜脱离，游离于小孢子囊中。绒毡层膜不仅存在于分泌绒毡层，而且也见于变形绒