小孢子母细胞的减数分裂.PPT

决定花药中分化成孢原细胞的数目与茎顶端分生组织控制多极化细胞数目的机理相似。 茎顶端分生组织的细胞数目由富含亮氨酸重复受体激酶CLV1(CLAVATA1)和信号合作基因CLV2以及配体决定的。 BAM1/2是CLV1类似蛋白 Hord et al, 2006,plant cell BAM1 (for BARELY ANY MERISTEM) and BAM2 encode LRRRLKs, that share high levels of amino acid sequence identity and form a four-gene monophyletic clade along with CLV1 and BAM3 Hord et al, 2006,plant cell Hord et al, 2006,plant cell 花药中，每个小孢子囊区域孢原细胞命运的细胞数目被EXS/EMS限制为一个。TPD1是一个分泌蛋白，EMS是与TPD1结合的受体，TPD1在植物活体和体外都与EMS直接结合，使其磷酸化，它们的表达范围都在小孢子囊。TPD1的分布范围确定了小孢子发生的范围。作为信号蛋白，TPD1与EMS受体是决定花药细胞命运的同一信号途径的组成成分 。 Hord et al, 2006,plant cell tpd1 与exs/ems的表型相似，tpd1 ems1双突变表型也相同G-J。 TPD1过量表达使绒毡层降解延迟，严重时造成雄性不育。tpd1突变小孢子母细胞过量形成。 水稻中的MULTIPLE SPOROCYTE1(MSP1)是EXS/EMS的类似物，相似的还有玉米multiple archesporial cell1(mac1)。Msp1突变体雄蕊和雌蕊都发生突变。 孢原细胞的两个产物分别向两个方向分化。初生孢子母细胞PSC经过几次分裂后形成性母细胞。初生周壁细胞PPC经过平周分裂，形成了与L1相临的药室内壁细胞和次生周壁细胞(SPC)，次生周壁细胞再平周分裂，形成靠药室内壁的中层细胞和与小孢子母细胞相临的绒毡层细胞(tapetal)。在exs/ems突变体中绒毡层发育受影响，而且常缺乏中层细胞。 辐射对称的小孢子囊结构并不能完全由孢原细胞的平周分裂和垂周分裂形成。在连接组织接壤处孢子囊外层在某些物种起源于不同。因此提出了由初生小孢子母细胞建立的辐射中心信号场的模型。PSC以及它的分裂产物可以诱导临近细胞的分裂和分化。 TPD1转录产物密布在孢子团中为发育中小孢子体为中心的辐射信号分布提供了证据。 小孢子囊的发育 脂类合成基因 介导脂类贮藏的油脂蛋白类基因 小孢子发生早期 小孢子发生中期 小孢子发生晚期 多数与脂类降解有关的基因 基因表达类型 小孢子和绒毡层的发育过程中，脂类合成基因主要在小孢子发生早期表达，介导脂类贮藏的油脂蛋白类基因在小孢子发生的中期和晚期表达。多数与脂类降解有关的基因在小孢子发生的晚期表达。 一些与花粉外被形成有关的代谢类基因在绒毡层细胞高度活跃，另一些在花粉发育的晚期在花粉粒中活跃表达。 在雄蕊发育中期，早期花药发育中表达的MYB26/MALE STERILE35参与内层的形成。 小孢子囊的发育 TAZ1(TAPETUM DEVELOPMENT ZINC FINGER PROTEIN1)在减数分裂前在除了绒毡层和配子体外的所有细胞表达，在减数分裂后在绒毡层专一表达，决定绒毡层的发育，从而决定小孢子的育性。 Kapoor et al, 2002,plant cell Kapoor et al, 2002,plant cell 在小孢子囊发育过程中，中层细胞在小孢子母细胞和绒毡层的扩展下被挤破，小孢子母细胞和绒毡层之间的细胞质连接胞间连丝也因为小孢子母细胞胼胝质壁的迅速合成而破坏。小孢子母细胞和绒毡层最后都发育成为多核细胞。 随后小孢子母细胞进入减数分裂，小孢子母细胞和绒毡层之间的胞间连丝扩展成直径为0.5微米的细胞质通道，进行细胞质的交流。人们相信细胞质通道与小孢子团的同步性有关。绒毡层发育后期，绒毡层原生质体之间的细胞壁溶解，胞间连丝增大成为不规则通道。 减数分裂后的发育涉及到孢子囊内多核体的细胞质交流，这种交流在减数分裂后是必需的。 exs/ems突变体中缺乏可见的绒毡层，孢子囊发育停留在四分体阶段。人们认为是由于绒毡层中?-1，3 glucanase（?-1，3葡聚糖酶）的缺乏，使小孢子不能从四分体胼胝质壁中释放出来。 小孢子母细胞的减数分裂 小孢子母细胞的减数分裂中染色体配对、交换、分离同其他减数分裂过程相似，但减数分裂产物小孢子发育成为花粉，独立地形成雄性配子体，在细胞壁形成等细节上不同于其他生命界的减数分裂。 植物小孢子体中，伴随着核活动还